بودكاست التاريخ

معلومات تاريخية عن الخصوبة البشرية؟

معلومات تاريخية عن الخصوبة البشرية؟

أبحث عن معلومات حول عدد الأطفال الذين تنجبهم المرأة على مدار حياتهم. أحصل على متوسط ​​5-7 أو 10-12 مع 1-2 أو ~ 50٪ يموتون قبل سن البلوغ.

ما أبحث عنه الآن هو كيف يتم التباعد بين هؤلاء الأطفال بين 14 و 55 عامًا ، أو بالأحرى كانوا عبر التاريخ ، بدلاً من العصر الحديث لأنني أعرف أنه بعيد بعض الشيء في العصر الحديث.

هل من المرجح أن تذهب المرأة فقط وتنجب 7 أطفال على التوالي بين 14 و 20 عامًا ، أو تباعد بين طفل واحد كل عامين ، أو واحد كل 4 سنوات؟ أعلم أنه في العصر الحديث يبدو أن هناك اتجاهًا شائعًا للطفل كل 2.5 إلى كل 5 سنوات في العائلات الأصغر ، بينما يبدو أنهم يحاولون إنجاب أكبر عدد ممكن من الأطفال مبكرًا ... وغالبًا ما ينجب الأزواج أطفالًا في البداية من الزواج. وأنا أعلم أن هناك ندرة في فجوات 10 و 20 سنة وبعض النساء يتأخرن حتى الأربعينيات.

هل كان هذا دائمًا هو المعيار أم أن هذه الاتجاهات هي القاعدة عبر التاريخ؟


قد تكون هذه الدراسة محلية تمامًا ، وتتطلب دراسة تفصيلية لسجلات الكنيسة للتعميد والزواج والوفيات.

يمكنني تقديم بعض المعلومات من القرن التاسع عشر:

1802: لوسيندا بيكسلي ، البالغة من العمر 19 عامًا ، وتزوجت في سن 19 عامًا من ديفيد باورز ، في فيرمونت ، وأنجبا ابنتان ، في عامي 1802 و 1808. انتقلت العائلة إلى نيويورك ؛ توفي الزوج عام 1813 أثناء خدمته في الجيش الأمريكي. ربما واجهوا بعض الصعوبات الأخرى أيضًا ، لكن الوثائق قليلة.

1817: فينيرا باورز ، 15 عامًا ، تزوجت من صامويل ستيلمان جلوفر ، في شمال ولاية نيويورك. كان لديهم 11 طفلاً ، مع مجموعة واحدة من التوائم ، بين 1818 و 1847. كانت معظم الفجوات تبلغ عامين أو نحو ذلك ، مع فجوة واحدة أطول بكثير من خمس سنوات. انتقلت العائلة إلى ميشيغان. توفيت الأم والتوأم المولود الجديد في عام 1847.

1860: تزوجت أنيت جلوفر ، البالغة من العمر 16 عامًا ، من جيسي يونجس في ميشيغان. كانوا متزوجين لمدة 64 عاما. كان لديهم 17 طفلاً ، عاش 9 منهم حتى سن الرشد ، بين عامي 1861 و 1898. كانت هناك عدة فجوات طويلة من 5 إلى 6 سنوات. كانت تبلغ من العمر 54 عامًا عندما ولدت طفلها الأخير ؛ توفي السبعة الأخيرين وهم أطفال ، وتم استبعادهم من سجل العائلة الكتابي ، لكن لديهم شهادات ميلاد ووفاة.

أنيت جلوفر وجيسي يونغز ، الذكرى الخمسون للزواج. صورة من أرشيف عائلتنا. إيلا (يونجس) كيلي وزوجها سي جيه كيلي على اليسار.

1879: تزوجت إيلا يونجس ، البالغة من العمر 16 عامًا ، من كريستيان جيمس كيلي في ميشيغان. تزوجا لمدة 38 عامًا ، ولديهما 11 طفلًا بين عامي 1880 و 1896. عاش ثمانية من الأطفال حتى سن الرشد ، مع وفاة ثلاثة أطفال وهم أطفال صغار.

1913: تزوجت إلويز كيلي ، البالغة من العمر 17 عامًا ، من هارلان فوستر في ميشيغان. تزوجا لمدة سبع سنوات ولديهما ثلاثة أطفال ، جميعهم يعيشون حتى سن الرشد. كان زوجها غائبًا لمدة عامين بينما كان عضوًا في AEF يخدم في أوروبا ، وانفصلا بعد فترة وجيزة من عودته.

هذه خمسة أجيال من نفس العائلة. جميع العائلات الكبيرة تعيش في المزارع ، في ظل ظروف مستقرة. كان الأزواج في الغالب أكبر سناً بكثير من الزوجات. بحلول عام 1900 ، كان الوضع الاقتصادي يتغير ، وكان لاثنين فقط من أطفال هذا الجيل الأخير عائلات كبيرة.

من البحث العام حول هذه العائلات وغيرها ، فإن المباعدة بين الأطفال هي كل عامين ، مع ولادة الطفل الأول في غضون عام من الزواج. لاحظ أن الأم المرضعة لن تحمل في العادة ، لذلك ما لم يتم استخدام ممرضة رطبة ، فإن المباعدة بين أقل من عامين غير شائعة في الأزمنة القديمة ، على الرغم من أن حليب الماعز هو بديل عملي.


خصوبة

الملخص

الخصوبة هي أقصى ناتج فسيولوجي محتمل للتكاثر للفرد (عادة أنثى) على مدى حياته ويمثل أحد الركائز الأساسية لبيولوجيا السكان النظرية والتطبيقية. تُعرَّف الخصوبة ، وهي مفهوم ذو صلة ، على أنها الأداء الإنجابي الحالي (الفعلي) للفرد. تطورت العديد من الاستراتيجيات لتشكيل الأنماط في الخصوبة بحيث يتم تعظيم النجاح التناسلي مدى الحياة (المساهمة الجينية للجيل القادم) في ظل الضغوط الانتقائية التطورية التي يمر بها الكائن الحي. الخصوبة هي عنصر مهم في كل من التكاثر الجنسي واللاجنسي ، ويمكن اعتبارها عملية مباشرة (إنتاج النسل) أو غير مباشرة (تساعد في تكاثر الأفراد ذوي الصلة). تندرج الأنماط الزمنية في الخصوبة تحت فئتين رئيسيتين: (1) شبه التماثل - إنتاج النسل مرة واحدة فقط خلال حياة الكائن الحي و (2) التكرار - الإنتاج المتكرر للنسل. تشمل العوامل التي تؤثر على التباين الزمني في الخصوبة والخصوبة العمر ، وحجم الجسم (التماثل) ، وتأثيرات الكثافة السكانية ، واختيار الشريك ، والتباين البيئي. يفحص إطار عمل مهم بشكل خاص لفهم أنماط الخصوبة المقايضات النشطة الموجودة بين التكاثر والبقاء ، أي اختيار التكاثر على حساب البقاء على قيد الحياة أو العكس. من منظور وراثي ، اللياقة الإنجابية هي مزيج من الخصوبة والبقاء وتستخدم لقياس آثار اكتئاب زواج الأقارب على السكان.


لماذا مفهوم الصدمة التاريخية مهم لوكالات الخدمات الإنسانية

يتم توفير برامج الخدمات البشرية لمجموعة واسعة من الأفراد بما في ذلك أعضاء المجموعات الذين قد يتعرضون لصدمة تاريخية. من خلال إدراك الحزن الذي لم يتم حله وانعدام الثقة في مجموعات الأغلبية أو البرامج الحكومية ، يمكن لمقدمي الخدمات الإنسانية تقديم البرامج بسهولة أكبر للحد من الإجهاد الأسري ، وإساءة معاملة الأطفال وإهمالهم ، وإساءة استخدام المخدرات ، وتحديات الصحة العقلية ، والعنف المنزلي. يمكن لمقدمي الخدمات البشرية والموظفين فهم ردود الفعل الحالية بشكل أفضل على الأحداث في سياق روايات الصدمة الفردية. نظرًا لأن الأحداث المتعلقة بالصدمات قد حدثت في سياق تقديم الخدمة ، فمن المهم أيضًا أن تضع في اعتبارك الافتقار المحتمل للثقة في الخدمات التي تمولها الحكومة ، وفي الأبحاث ، وفي الرعاية الصحية والعقلية. لبناء الثقة ، يمكن لمقدمي الخدمات أن يكونوا محترمين ومدركين لردود الفعل المختلفة للأحداث الصادمة داخل المجتمعات ، والتركيز على نقاط القوة والمرونة في المجتمع. مع إدراك أن جميع المجتمعات فريدة من نوعها مع معايير ثقافية وأنظمة معتقدات متميزة ، يكون موظفو الخدمات البشرية في وضع جيد لدعم أفراد المجتمع الذين يعملون معهم.


كيف يعمل سكان الكهوف

نحن نعلم أن سكان الكهوف كانوا موجودين - البشر الأوائل والأنواع الأخرى المرتبطة ارتباطًا وثيقًا بالكهوف المأهولة بالبشر. السؤال هو ، ما مدى أهمية مساكن الكهوف لهذه الشعوب البدائية؟ ربما لن نعرف حقًا أبدًا ، لأنهم لم يتركوا أي سجلات تاريخية سوى عدد قليل من لوحات الكهوف والتحف المتناثرة. ومع ذلك ، فإن الإجماع العام بين علماء الأنثروبولوجيا وعلماء الآثار هو أن الكهوف نادرًا ما كانت بمثابة مستوطنات دائمة. ربما كانوا قد وفروا مأوى موسميًا أو كانوا مواقع معسكرات مؤقتة لمجموعات البدو الذين انتقلوا من مكان إلى آخر ، متبعين حيوانات القطيع التي كانوا يصطادونها للحصول على الطعام.

تشمل بعض الأنواع السابقة للإنسان أو التي تشبه الإنسان والتي ربما عاشت في الكهوف هومو سلف, الإنسان البدائي (إنسان نياندرتال), الانسان المنتصب و Homo heidelbergensis. البشر في وقت مبكر، الانسان العاقل، كما تستخدم الكهوف بشكل متقطع. الذين يعيشون كصيادين وجامعين ، لم تنشئ هذه الأنواع مستوطنات دائمة. كان لديهم عدة طرق لبناء الملاجئ لأنفسهم ، مثل مد جلود الحيوانات فوق العظام ، أو بناء أكوام خشبية خشنة أو إنشاء أكوام ترابية. عندما صادفوا كهفًا مناسبًا للمأوى ، استخدموه.

الكهوف الأكثر شيوعًا في العالم مصنوعة من حجر الكلس، الذي يتآكل بفعل المياه الحمضية. على الرغم من وجود ملايين الكهوف ، إلا أن العديد منها غير مناسب للمأوى. قد تقع المداخل على منحدر لا يمكن الوصول إليه ، أو قد يكون المدخل نفسه عبارة عن عمود رأسي طويل. غالبًا ما تحجب التضاريس المحيطة منظر مدخل المراقبين العرضيين ، وهذا هو السبب في بقاء العديد من الكهوف التي كانت مأهولة سابقًا مخفية إلى أن أعاد الإنسان الحديث اكتشافها. وليس المظهر الخارجي فقط هو ما يخيفك - فالمساحات الداخلية للكهوف نادرًا ما تكون أماكن آمنة. إنها مليئة بالشقوق ومنحدرات الحصى غير المستقرة والمداخل والمخارج المتعددة والأعمدة والانهيارات الصخرية المحتملة. بمجرد أن تتحرك أكثر من بضع عشرات من الأمتار من المدخل ، تكون أيضًا مظلمة تمامًا. وبدون وجود أعمدة التهوية بشكل طبيعي ، يمكن أن يصبح الهواء غير قابل للتنفس بسرعة. الكهف المناسب للعيش فيه نادر جدًا.

يُعد إنسان نياندرتال أحد الأنواع المعينة التي تميل إلى العيش في الكهوف. كانت موجودة في جميع أنحاء رقعة واسعة من أوروبا خلال فترة جليدية. أجبر المناخ القاسي إنسان نياندرتال على التكيف والإبداع على قيد الحياة. يعتقد علماء الآثار أنهم استخدموا استراتيجيتين رئيسيتين: تعميم التنقل و يشع التنقل. مع التنقل المنتشر ، كان لكل مجموعة من البشر البدائيون العديد من المعسكرات المؤقتة ، بعضها شمل الكهوف ، منتشرة في جميع أنحاء المنطقة. انتقلوا من مكان إلى آخر بحثًا عن أفضل مناطق الصيد. مع الحركة المشعة ، كان للمجموعة معسكر مركزي واحد. خرجت فرق الصيد من المخيم ، وانتقلت أبعد وأبعد للعثور على الطعام. في عدة حالات على الأقل ، كانت هذه المعسكرات الرئيسية عبارة عن كهوف [المصدر: تاترسال]. تناسب الكهوف أغراض إنسان نياندرتال بشكل خاص لأنهم عاشوا في مجموعات صغيرة جدًا من حوالي عشرة أفراد. القليل من الكهوف يمكن أن تدعم عددًا أكبر من السكان. هناك أدلة على أنه في حالة واحدة على الأقل ، عاش إنسان نياندرتال وأوائل البشر في نفس الكهف في نفس الوقت وتقاسموا الموارد [المصدر: فيجاس].

في القسم التالي ، سنفحص الأدلة الأثرية لحياة الكهوف في عصور ما قبل التاريخ - على وجه الخصوص ، لوحات الكهوف.

العصر الذي يفكر فيه معظم الناس عندما يتحدثون عن & quotcavemen & quot هو عصر العصر الحجري القديم، يشار إليها أحيانًا باسم العصر الحجري (إنه في الواقع جزء من العصر الحجري). يمتد من أكثر من 2 مليون سنة في الماضي حتى وقت ما بين 40،000 و 10،000 سنة مضت (حسب من تسأل). ومن المفارقات ، أنه من المحتمل أن يكون هناك عدد أكبر من البشر الذين يعيشون بشكل دائم في الكهوف اليوم في أي وقت في تاريخ البشرية.


المتصورة تقلل العدوى الخصوبة وتزيد من بقاء البعوض

البعوض طويل العمر يزيد من فرص الإصابة المتصورة انتقال. ومع ذلك ، على الرغم من عقود من البحث ، فإن تأثير المتصورة لا تزال الطفيليات على طول عمر البعوض مثيرة للجدل إلى حد كبير. من ناحية أخرى ، تشير العديد من الدراسات إلى قصر عمر البعوض المصاب. من ناحية أخرى ، تظهر الدراسات الموازية (ولكن المنفصلة) ذلك المتصورة يقلل من الخصوبة ويعني أن هذه استراتيجية تكيفية للطفيلي تهدف إلى إعادة توجيه الموارد نحو طول العمر. ومع ذلك ، لم تحقق أي دراسة حتى الآن الخصوبة وطول العمر لدى نفس الأفراد لمعرفة ما إذا كان هذا التوقع صحيحًا أم لا. في هذه الدراسة ، نتبع كل من الخصوبة وطول العمر في المتصورة-البعوض المصاب وغير المصاب باستخدام نظام تجريبي جديد وإن كان طبيعيًا. نستكشف أيضًا ما إذا كانت الاختلافات الجينية التي تنشأ من خلال تطور مقاومة المبيدات الحشرية تعدل من تأثير المتصورة على هاتين السمتين من سمات تاريخ الحياة. نظهر أن (1) انخفاض في الخصوبة في المتصورة-يصاحب البعوض المصاب زيادة في طول العمر (2) تنشأ هذه الزيادة في طول العمر من خلال المقايضة بين التكاثر والبقاء على قيد الحياة و (3) في البعوض المقاوم للمبيدات الحشرية ، يكون منحدر هذه المقايضة أكثر حدة عندما يصاب البعوض بالعدوى بواسطة المتصورة (تكلفة مقاومة المبيدات الحشرية).

1 المقدمة

يعتمد نمط وشدة انتقال طفيليات الملاريا داخل مجموعة سكانية ما بشكل حاسم على ملاءمة نواقلها. لهذا السبب ، أثر المتصورة فيما يتعلق بعوامل مثل خصوبة البعوض وطول عمره ، فقد حظي تقليديًا بالكثير من الاهتمام [1-3].

بقاء البعوض مهم لأنه يؤثر المتصورة انتقال بطريقتين [4]. أولاً ، يسمح للطفيلي بإكمال فترة الحضانة الخارجية داخل البعوض. تستمر هذه الفترة (أو دورة sporogonic) من 10 إلى 14 يومًا ، اعتمادًا على الأنواع والظروف البيئية [5،6]. ثانيًا ، لأنه يزيد من احتمالية حدوث لدغات معدية للمضيفين. يحتاج البعوض إلى تناول وجبتين دم على الأقل من أجل نقل الطفيلي ، ويتم تنظيم وجبات الدم من خلال دورات طويلة التغذية (عملية البحث عن العائل ، تغذية الدم ، إنتاج البيض ووضع البيض) ، والتي تستمر من 2 إلى 4 أيام [6 ]. لذلك لا يتوقع المرء المتصورة لتقليل بقاء نواقلهم [1،3،7]. ومع ذلك ، في التحليل التلوي على المتصورة-تم إجراء بقاء البعوض المصاب بالعدوى في عام 2002 ، أظهر Ferguson & amp Read [3] أنه على الرغم من أن نصف الدراسات لم تسجل أي تأثير المتصورة عند البقاء على قيد الحياة ، أبلغ النصف الآخر عن عمر أقصر في البعوض المصاب مقارنة بالبعوض غير المصاب. على الرغم من أن أسباب هذه النتائج المتناقضة ربما تكون متعددة العوامل ، إلا أن الآثار السلبية لـ المتصورة على البقاء على قيد الحياة كانوا أكثر عرضة للظهور في البعوض غير الطبيعي-المتصورة التوليفات ، التي أدت بفيرغسون وأمبير ريد [3] إلى استنتاج ذلك المتصورة قد تكون ضارة فقط في أنواع ناقلات جديدة. لسوء الحظ ، هناك عدد قليل من نماذج الملاريا التجريبية (غير البشرية) التي تجمع بين البعوض و المتصورة الأنواع التي لها تاريخ تطوري مشترك ، لذا فإن مسألة تأثير المتصورة على طول عمر البعوض لا يزال إلى حد كبير دون حل.

كما المتصورة ينتقل أفقيًا فقط ، وعلى النقيض من ذلك ، فإن خصوبة البعوض ليس لها أي تأثير مباشر على لياقة الطفيل. ومع ذلك ، هناك ملاحظة متسقة من معظم البعوض-المتصورة تشير الدراسات إلى أن الطفيل له تأثير ضار قوي على خصوبة البعوض. في الواقع ، ثبت أن العديد من أنواع الملاريا تقلل بشكل كبير من الخصوبة (عدد البيض) والخصوبة (عدد اليرقات الفقس) لأنواع مختلفة من البعوض (تمت المراجعة في Hurd [1]). جادل هيرد [1] بشكل مقنع بأن هذا التحول في تاريخ الحياة بواسطة الطفيليات لا يمكن تفسيره بالاختلافات في كمية أو جودة وجبة الدم المأخوذة من البعوض المصاب وغير المصاب. بدلا من ذلك ، فإن المبايض المتصورة- تخضع الإناث المصابة لسلسلة من التغيرات الفسيولوجية (انخفاض محتوى فيتيلوجينين البويضات ، موت الخلايا المبرمج للخلايا الظهارية الجريبية) التي تبلغ ذروتها في ارتشاف نسبة كبيرة من البويضات النامية (تمت مراجعتها في Hurd [1،2]). على الرغم من عدم وجود جزيء المتصورة تم تحديد الأصل الذي من شأنه أن يبرر الحديث عن التلاعب بالطفيلي ، وقد تم الافتراض على نطاق واسع أن تقليص التكاثر هو استراتيجية تكيفية للطفيلي لزيادة بقاء البعوض من خلال مقايضة في تخصيص الطاقة بين التكاثر والبقاء [1،7،8] . ومع ذلك ، على حد علمنا ، فإن وجود مقايضة فسيولوجية بين الخصوبة وطول العمر في البعوض لم يتم إثباته رسميًا. في الواقع ، لم تقم أي من دراسات طول العمر التي تمت مراجعتها بواسطة Ferguson & amp Read [3] أو المنشورة منذ [9-11] بقياس تأثيرات المتصورة على الخصوبة وطول العمر في نفس الفرد.

هنا ، نعيد النظر في آثار البقاء والخصوبة المتصورة على البعوض ، مستفيدًا من التطور الأخير لنظام ملاريا الطيور [12] ، النموذج التجريبي الوحيد غير البشري المتاح حاليًا الذي يستخدم بعوضًا طبيعيًا-المتصورة مزيج. يربط هذا النموذج الحيواني الجديد طفيل ملاريا الطيور ريليكتوم المتصورة (سلالة SGS1) وناقلها الطبيعي ، البعوض كوليكس بيبيينز [13 ، 14]. أجرينا تجربتين مختلفتين. تم إجراء أول هذه التجارب بنفس الطريقة التي أجريت بها تجارب طول العمر السابقة: تم إعطاء البعوض وجبة دم مصابة أو غير مصابة ، وتم تسجيل نفوقها يوميًا في أقفاص حتى نفوق جميع البعوض. في التجربة الثانية ، تم تكرار البروتوكول باستثناء أنه تم اتباع البعوض هذه المرة بشكل فردي لتحديد خصوبته أولاً (يُعرّف هنا على أنه عدد البيض الذي تم وضعه خلال الدورة الأولى للتغذية التناسلية) ثم بقائه (ما بعد الإنجاب).

في كلتا التجربتين ، اكتشفنا ما إذا كانت سلالات البعوض المتميزة وراثيًا تستجيب بشكل مختلف لنفس الشيء المتصورة عدوى. هناك بالفعل أدلة قوية على أن العوامل الوراثية للمضيف تلعب دورًا رئيسيًا في تحديد نتيجة المتصورة الالتهابات [15-17]. في هذا المجال ، يرتبط أحد المصادر الرئيسية للتنوع الجيني للبعوض بتطور مقاومة المبيدات الحشرية. بعد الاستخدام المكثف للمبيدات الحشرية ، طورت العديد من مجموعات البعوض عدة آليات متميزة وراثيًا لمقاومة المبيدات الحشرية. يمكن تصنيف هذه الآليات على نطاق واسع إلى نوعين: المقاومة الأيضية (إزالة سموم المبيدات الحشرية من خلال الإفراط في إنتاج إنزيمات معينة) ومقاومة الموقع المستهدف (الطفرات النقطية التي تضعف حساسية الأهداف الجزيئية للمبيد الحشري [18]). كوليكس بيبيينز يتمتع بسمعة مستحقة لكونه أحد أنواع البعوض حيث يتم فهم القواعد الجزيئية والجينية لهاتين الآليتين لمقاومة مبيدات الحشرات على أفضل وجه [19–21]. بالإضافة إلى ذلك ، تطور هاتين الآليتين لمقاومة المبيدات الحشرية في Cx. بيبيينز لقد ثبت أنه يستلزم مجموعة من التغييرات المرتبطة بتاريخ الحياة في الحشرة ، والتي تم تفسيرها على نطاق واسع على أنها نتيجة للتأثيرات متعددة الاتجاهات للجينات المقاومة لمبيدات الحشرات [22]. ومع ذلك ، فإن دور مقاومة المبيدات الحشرية في تحديد نتيجة البعوض-المتصورة كانت التفاعلات غير مستكشفة إلى حد كبير ([22] ، لكن انظر [23]).

وبالتالي فإن الأهداف المحددة للدراسة الحالية هي تحديد: (1) ما إذا كان المتصورة يغير بقاء و / أو خصوبة البعوض باستخدام رواية تجريبية ، وإن كانت طبيعية ، البعوض-المتصورة الجمع (2) ما إذا كان هناك ارتباط سلبي (مقايضة) بين الخصوبة والبقاء و (3) ما إذا كانت الاختلافات الجينية التي تنشأ من خلال تطور مقاومة المبيدات الحشرية تعدل تأثير المتصورة على سمات تاريخ الحياة هذه.

2. المواد والأساليب

ثلاثة متساوي المنشأ Cx. بيبيينز تم استخدام سلالات البعوض في التجارب: سلالة حساسة للمبيدات الحشرية (SLAB) ، سلالة مقاومة لمبيدات الحشرات من خلال الإفراط في إنتاج الكربوكسيل استيراز (SA4B4) وسلالة مقاومة للمبيدات الحشرية من خلال تعديل أستيل كولينستراز (SR). تم الحصول على هذه الخطوط عن طريق التهجين العكسي المتكرر للسلالات المقاومة للمبيدات الحشرية التي تم جمعها ميدانيًا إلى خلفية حساسة مشتركة (SLAB) (انظر Berticat وآخرون. [24] للحصول على التفاصيل). منذ إنشائها ، تم الاحتفاظ بهذه السلالات في ظروف تربية متطابقة. لتجنب الانجراف الجيني ، وبسبب التلوث العرضي للخطوط ، يتم نقل هذه الخطوط بشكل منتظم إلى خلفية SLAB.تم تربية اليرقات على النحو الموصوف سابقًا [12]. صواني اليرقات (ن = 300 يرقة لكل صينية ، ن = 8 صواني لكل سلالة في كل تجربة) داخل أقفاص ظهور (27 × 40 × 35 سم) بمصدر إعلاني من محلول سكر بنسبة 10 في المائة للبالغين الخارجين.

ريليكتوم المتصورة (سلالة SGS1) هو العامل المسببات المرضية لأكثر أشكال ملاريا الطيور انتشارًا في أوروبا [13]. هذا الاختصاصي المتصورة تم عزل سلالة الطفيليات في الأصل من العصافير البرية التي تم اصطيادها في منطقة ديجون (فرنسا) في عام 2009 وتم نقلها لاحقًا إلى جزر الكناري الساذجة (سيرينوس كناريا) عن طريق الحقن داخل الصفاق. أجريت العدوى التجريبية للطيور عن طريق الحقن داخل الصفاق كاليفورنيا 50-100 ميكرولتر من الدم من الطيور المصابة. تمت تغذية البعوض بالدم بعد 10 أيام من الإصابة ، لتتزامن مع المرحلة الحادة من طفيليات الدم لدى الطيور (J. Vézilier 2007 ، نتائج غير منشورة).

(أ) التجربة 1: البقاء على قيد الحياة

لاستكشاف تأثير المتصورة فيما يتعلق ببقاء البعوض ، اعتمدنا أولاً البروتوكول الأكثر توافقية المتبع في دراسات طول العمر المنشورة حتى الآن (انظر المواد التكميلية الإلكترونية ، الجدول S1): تم تحديد طول العمر في حالة عدم وجود وضع البيض ، وتم توفير الطعام بالشهرة. لهذا الغرض ، تم اختيار 70 أنثى بعوضة من كل من السلالات الثلاث (SLAB ، SA4B4 ، SR) عشوائياً من أقفاص الظهور المختلفة ووضعها داخل قفص تجريبي (ن = 10 أقفاص تجريبية). بعد ذلك تم تزويد نصف هذه الأقفاص طوال الليل بكناري مصاب بالعدوى والنصف الآخر بكناري غير مصاب (شاهدة) (انظر Vézilier وآخرون. [12] للحصول على التفاصيل). في اليوم التالي ، تم إزالة إناث البعوض الميتة وغير المأكولة من الأقفاص التجريبية. كان في أحد الأقفاص المصابة أقل من 50 في المائة من البعوض الذي يتغذى بالدم ، وبالتالي تم التخلص منه من الدراسة (انظر المواد التكميلية الإلكترونية ، الجدول S2).

للحصول على تقدير لتغذية الدم ونجاح العدوى وحجم البعوض ، في اليوم الأول بعد وجبة الدم (pbm) ، تم أخذ عينات عشوائية من 15 بعوضة من كل قفص ووضع بشكل فردي في 30 مل من الأنابيب البلاستيكية المغطاة بشبكة. تم تقديم الطعام على شكل وسادة قطنية منقوعة في محلول جلوكوز بنسبة 10 في المائة يوضع فوق كل أنبوب ويتم استبداله يوميًا. بعد أربعة أيام (اليوم الخامس جزء من المليون) ، تم إخراج البعوضة من الأنبوب ، وتم تحديد كمية الهيماتين التي تفرز في قاع كل أنبوب كتقدير لحجم وجبة الدم [12]. تمت إزالة جناح واحد أيضًا من كل أنثى وقياسه تحت مجهر ثنائي العين على طول محورها الأطول كمؤشر لحجم الجسم [25،26]. بالإضافة إلى ذلك ، تم تشريح البعوض الذي تعرض لطيور الكناري المصابة ، وتم عد عدد البويضات في أمعائها المتوسط ​​باستخدام مجهر ثنائي العين [12]. باقي البعوض (كاليفورنيا 195 بعوضة في القفص) في الأقفاص وتم تزويدها بالغذاء على شكل محلول سكر بنسبة 10 في المائة. تم تقييم بقاء هذه البعوض كل مرة كاليفورنيا 12 ساعة بإحصاء الموتى القابعين في قاع كل قفص حتى تموت جميع الإناث. تم الاحتفاظ بالبعوض الميت عند درجة حرارة -20 درجة مئوية وتم تخصيصه لاحقًا لإحدى سلالات مقاومة المبيدات الحشرية الثلاثة باستخدام تحليل RFLP كما هو موضح في [27].

(ب) التجربة 2: الخصوبة والبقاء

في التجربة الثانية ، حيث كنا نهدف إلى تحديد الخصوبة وطول العمر في وقت واحد ، تم اختيار 70 أنثى بعوضة من كل من السلالات الثلاث (SLAB ، SA4B4 ، SR) عشوائياً من أقفاص الظهور المختلفة وتم وضعها معًا لتتغذى طوال الليل داخل قفص تجريبي (ن = 5 أقفاص مصابة ، ن = 5 أقفاص تحكم). لتبسيط التعرف على السلالات ، ومع ذلك ، قبل 4 أيام من وجبة الدم ، تم تمييز البعوض باستخدام كمية صغيرة (1 ميكروغرام لكل أنثى) من مسحوق الفلورسنت الوردي أو الأزرق أو الأصفر (RadGlo JST) المطبق كعاصفة ترابية [ 28]. أظهرت التجارب الأولية أنه عند هذا التركيز ليس للغبار أي تأثير على بقاء البعوض أو تعداد البويضات (Vézilier 2010 ، بيانات غير منشورة) ، ولا يمكن اكتشافه إلا باستخدام مجهر ثنائي العينين. تم استخدام الألوان الثلاثة في الدوران لتمييز السلالات الثلاثة بحيث تم تبديل رمز لون الإجهاد من قفص إلى قفص.

في اليوم 1 جزء في المليون ، تم وضع جميع الإناث المحتقنة بشكل فردي في أنابيب بلاستيكية مرقمة (30 مل) مغطاة بشبكة (أنابيب هيماتين). تم تقديم الطعام على شكل وسادة قطنية منقوعة في محلول جلوكوز بنسبة 10 في المائة (كما في التجربة 1). بعد أربعة أيام (اليوم الخامس جزء من المليون) ، تم نقل جميع البعوض إلى أنبوب جديد يحتوي على 4 مل من المياه المعدنية للسماح للإناث بوضع بيضها (أنبوب البيض). تم تزويد أنابيب وضع البيض يوميًا بضمادة قطنية مبللة بمياه معدنية موضوعة فوق كل أنبوب. في ظل هذه الظروف ، تضع 90 في المائة من الإناث بيضها في يوم واحد على شكل طوف واحد (Vézilier 2010 ، نتائج غير منشورة). للحصول على تقدير لنجاح العدوى ، في اليوم السابع من الدقيقة ، تم أخذ عينات عشوائية من 10 إناث من كل قفص مصابة ، وإخراجها من أنابيب البويضات ، وتشريحها وعدد البويضات الموجودة في أمعائها الوسطى باستخدام مجهر ثنائي العينين. .

تم فحص باقي أنابيب وضع البيض يوميًا بحثًا عن وجود بويضات. بمجرد حدوث وضع البيض ، تم نقل الإناث إلى أنبوب جديد لقياس بقائهم على قيد الحياة (أنبوب طول العمر) ، وتم تصوير أطواف البيض باستخدام مجهر ثنائي العينين مزود بكاميرا رقمية ، وبعد ذلك تم إعادتهم إلى الحشرة حيث كانوا يتم فحصها يوميا حتى ظهور اليرقات. تم عد البيض في الصور باستخدام برنامج Mesurim Pro المجاني (Academie d'Amiens ، فرنسا). تم قتل اليرقات بإضافة 5 مل من الإيثانول بنسبة 100 في المائة إلى الأنبوب وتم عدها باستخدام مجهر ثنائي العينين. تم تزويد أنابيب طول العمر بقطعة قطن مبللة بالماء (كما هو موضح سابقًا) وتم مراقبتها يوميًا حتى وفاة الأنثى. في يوم الوفاة ، تم قياس الإناث (طول الجناح) وتخصيصها لواحدة من السلالات الثلاث المقاومة للمبيدات عن طريق فحص لونها تحت مجهر ثنائي العينين.

(ج) التحليل الإحصائي

تم إجراء التحليلات باستخدام الحزمة الإحصائية r (الإصدار 2.12.0). تم وصف النماذج الإحصائية المختلفة التي تم إنشاؤها لتحليل البيانات في المادة التكميلية الإلكترونية ، الجدول S4. كان الإجراء العام لبناء النماذج الإحصائية على النحو التالي. تم بناء النماذج من خلال تضمين سلالة البعوض (SLAB و SA4B4 و SR) ، ومعالجة الطفيليات (المعرضة لطائر مصاب أو طائر تحكم) وحجم جناح البعوض (التجربة 2 فقط) كمتغيرات توضيحية ثابتة ، والقفص التجريبي كمتغير توضيحي عشوائي. تم تبسيط النماذج القصوى ، بما في ذلك جميع التفاعلات عالية الرتبة ، عن طريق الإزالة التسلسلية للمصطلحات والتفاعلات غير المهمة لإنشاء نموذج أدنى [29]. تم تحديد أهمية المتغيرات التوضيحية باستخدام اختبار نسبة الاحتمالية (LRT) ، والذي يتم توزيعه تقريبًا كتوزيع مربع كاي [30] وباستخدام ص = 0.05 كقطع ص-القيمة. القيم المهمة لمربع كاي الواردة في النص هي للنموذج الأدنى ، بينما تتوافق القيم غير المهمة مع تلك التي تم الحصول عليها قبل حذف المتغير من النموذج. لاحقة تم إجراء التباينات عن طريق تجميع مستويات العوامل معًا وباختبار ملاءمة النموذج المبسط باستخدام LRT [29].

تم تحليل بيانات البقاء على قيد الحياة باستخدام نماذج التأثير المختلط للأخطار النسبية من كوكس (coxme، حزمة القرابة). تم الحصول على نسب المخاطر (HRs) من هذه النماذج كتقدير للنسبة بين المخاطر اللحظية للوفاة بين مستويين معينين من العوامل. تم الحصول على قياسين معياريين إضافيين للبقاء من تقديرات كابلان ماير لتوزيع البقاء على قيد الحياة في كل قفص: متوسط ​​البقاء على قيد الحياة (الوقت الذي لا يزال فيه 50 ٪ من السكان على قيد الحياة) ونسبة البعوض الذي نجا حتى اليوم 14 ( متوسط ​​الوقت الذي المتصورة يكمل دورته sporogonic وتصبح البعوضة معدية [5]).

عندما كان متغير الاستجابة نسبة (مثل معدل الفقس) ، تم تحليل البيانات باستخدام نموذج تأثير مختلط خطي مع توزيع خطأ ذي حدين (لومير، حزمة lme4) ، تم استخدام نماذج ذات تأثير مختلط مع توزيع خطأ عادي (lme ، حزمة nlme). تم تحليل الفروق في طول الجناح بين سلالات البعوض (التجربة 1) باستخدام النماذج الخطية العامة القياسية (جلم، مع المرتبطة F-الإحصاءات التي تتناول أهمية عامل معين).

(د) بيان الأخلاق

تم إجراء التجارب على الحيوانات بما يتفق بدقة مع "الميثاق الوطني لأخلاقيات التجارب على الحيوانات" للحكومة الفرنسية ، وبُذلت كل الجهود لتقليل المعاناة. تمت الموافقة على التجارب من قبل اللجنة الأخلاقية للتجارب على الحيوانات التي أنشأتها مؤسسة المؤلفين (CNRS) تحت رعاية وزارة التعليم والبحث الفرنسية (تصريح رقم CEEA-LR-1051).

3. النتائج

(أ) التجربة 1: البقاء على قيد الحياة

كشف تشريح المعى المتوسط ​​أن معظم البعوض الذي يتغذى على الكناري المصاب يحتوي على بويضة واحدة على الأقل (83٪ في المتوسط ​​، انظر المواد التكميلية الإلكترونية ، الجدول S2). يتوافق معدل الإصابة المرتفع هذا مع الدراسات السابقة التي أجريت في هذا النظام [12]. لهذا السبب ، ولتسهيل تذكير النص ، نشير إلى البعوض الذي يتغذى على كناري مصاب بالعدوى.

كشف نموذج المخاطر النسبية لكوكس ذلك P. relictum ليس له تأثير على بقاء البعوض ( ص = 0.103 ، انظر المواد التكميلية الإلكترونية ، الجدول S4 النموذج 1). ومع ذلك ، كان هناك تأثير قوي لمقاومة المبيدات الحشرية (النموذج 1 ، ص & lt 0.001 ، الشكل 1ميلادي): كان الخطر الفوري للوفاة أعلى بمرتين بالنسبة للبعوض المقاوم للإستيراز (SA4B4) مقارنة بالبعوض الحساس (SLAB) (الطراز 1 ، HR ± se = 2.23 ± 0.07) ، وأقل إلى حد ما بالنسبة للبعوض المقاوم للأسيتيل كولينستريز (SR) (SR) ( النموذج 1 ، HR ± se: 0.82 ± 0.07). أعطى تحليل متوسط ​​البقاء على قيد الحياة والبقاء على قيد الحياة حتى اليوم 14 نتائج متطابقة: تأثير إجهاد قوي (متوسط ​​البقاء على قيد الحياة: النموذج 2 ، ص & lt 0.001 البقاء على قيد الحياة حتى اليوم 14: النموذج 3 ، ص & lt 0.001) ولكن لم يكن هناك تأثير المتصورة عدوى (نموذج 2 ، ص = 0.096 والنموذج 3 ، ص = 0.656 على التوالي). تأثير مقاومة المبيدات الحشرية على بقاء البعوض لا ينبع من الاختلافات في حجم البعوض ، حيث أن بقع البعوض الثلاثة المستخدمة في التجربة لها نفس طول الجناح (النموذج 4 ، F114,2 = 2.38, ص = 0.099).

الشكل 1. بقاء البعوض في التجربة 1. منحنى بقاء كابلان-ماير للسلالة الحساسة للمبيدات الحشرية (أ) سلاب وسلالتان مقاومتان لمبيدات الحشرات: (ب) SA4B4 و (ج) SR بعد التغذية على السيطرة غير المصابة (الخط المتقطع) أو الكناري المصابة (الخط الكامل). (د) يعني ± s.e. من متوسط ​​بقاء البعوض (أي الوقت الذي كانت فيه 50٪ من الإناث لا تزال على قيد الحياة) لكل سلالة لكل علاج (الدوائر الفارغة: البعوض المعرض للسيطرة على الكناري غير المصابة ، الدوائر الرمادية: الإناث التي تتغذى على الطيور المصابة).

(ب) التجربة 2: الخصوبة والبقاء

في المتوسط ​​، تناول 87 في المائة من البعوض المعرض لطيور المراقبة و 61 في المائة من البعوض المعرض لطائر مصاب وجبة دم (النموذج 5 ، ص = 0.010). كشفت عمليات تشريح المعى المتوسط ​​أن ما يقرب من 90 في المائة من البعوض الذي يتغذى على كناري مصاب بالعدوى (انظر المواد التكميلية الإلكترونية ، الجدول S2).

(ط) الخصوبة ونجاح الفقس

كما هو متوقع ، تم العثور على haematin ، مصطلحها التربيعي haematin 2 وحجم البعوض ليكونا مؤشرين قويين على كمية البيض الموضوعة في كلا الضبطين (النموذج 7 ، ص & lt 0.001 ، ص & lt 0.001 و ص & lt 0.001 ، على التوالي) والبعوض المصاب (الطراز 8 ، ص & lt 0.001 ، و ص & lt 0.001 على التوالي). كان عدد البيض الذي وضعته الإناث (الخصوبة من الآن فصاعدًا) يعتمد بشدة على ما إذا كانت الإناث مصابة أم لا (النموذج 6 ، ص = 0.003 الشكل 2أ). احتوت أطواف بيض الإناث المصابة في المتوسط ​​على 55 ± 4 بيضات أقل من الأطواف من نظيراتها غير المصابة. ومع ذلك ، لم يكن لمقاومة المبيدات الحشرية أي تأثير على الخصوبة (النموذج 6 ، ص = 0.261 الشكل 2أ).

الشكل 2. المتصورة تأثير العدوى على (أ) الخصوبة و (ب) معدل فقس البيض كوليكس بيبيينز إناث. (أ) قطع مربعة وشعرية لعدد البيض الذي وضعته السلالة المعرضة للمبيدات الحشرية SLAB والسلالتين المقاومتين للمبيدات الحشرية SA4B4 و SR بعد تغذية البعوض بمجموعة التحكم غير المصابة (الصناديق الفارغة) أو المتصورة- الكناري المصاب (الصناديق الرمادية). تظهر الأشرطة السوداء الأفقية الغامقة متوسط ​​عدد البيض. تُظهر المربعات الموجودة أعلى وتحت الوسيط الربعين الأول والثالث على التوالي. تحدد الخطوط المتقطعة 1.5 مرة النطاق بين الشرائح الربعية على جانبي المربع ، حيث تعتبر الأعداد الفردية أعلاه قيمًا متطرفة ويتم تمييزها كدوائر فارغة. (ب) متوسط ​​معدل الفقس (± s.e.) للبعوض غير المصاب (الدوائر الفارغة) أو البعوض المصاب (الدوائر الرمادية) من السلالات الثلاث. تم تضمين البعوض الذي كان بيضه منتجًا فقط (أي التي ظهرت منها يرقة واحدة على الأقل) في التحليل.

في المتوسط ​​، وضع 92 في المائة من أطواف البيض Cx. بيبيينز أنتجت الإناث يرقة واحدة على الأقل (انظر المواد التكميلية الإلكترونية ، الجدول S3). كانت نسبة اليرقات التي فقست في كل طوف (معدل الفقس) تعتمد على التفاعل بين السلالة وحالة العدوى للإناث (النموذج 9 ، ص & lt 0.001). كان معدل الفقس أقل بكثير لبعوض SA4B4 ولكن تأثير المتصورة كان واضحًا فقط في الإناث SR (الشكل 2ب).

(2) البقاء على قيد الحياة

كان معدل البقاء على قيد الحياة بعد وضع البيض أعلى بكثير بالنسبة للبعوض المصاب مقارنة بعوض التحكم (النموذج 10 ، ص = 0.012). كانت هذه النتيجة متسقة عبر السلالات الثلاث (نموذج 10 ، سلالة × عدوى: ص = 0.141 الشكل 3ميلادي). كشف نموذج المخاطر النسبية لكوكس أن الخطر اللحظي للوفاة للبعوض المصاب كان أقل بنسبة 35 في المائة من مخاطر السيطرة (النموذج 10 ، HR ± s.e .: 1.51 ± 0.14). بالإضافة إلى ذلك ، أدت الإصابة إلى زيادة كبيرة في متوسط ​​البقاء على قيد الحياة بمقدار 1.3 يومًا (النموذج 11 ، ص = 0.010). كما زادت نسبة البعوض الذي نجا حتى اليوم الرابع عشر المتصورة العدوى ، على الرغم من أن البعوض SA4B4 فقط (النموذج 12 ، تفاعل السلالة × العدوى ، ، ص = 0.015). كما هو متوقع ، كان حجم جناح البعوض مرتبطًا بشدة ببقائهم على قيد الحياة (النموذج 10 ، ، ص = 0.003). أدت إضافة عدد البيض الذي تضعه إناث البعوض كمتغير مشترك في نموذج المخاطر النسبية لكوكس إلى تحسين ملاءمة النموذج (النموذج 13 ، ، ص & lt 0.001) وإزالة أهمية تأثير العدوى الرئيسي (نموذج 13 ، ، ص = 0.620) مما يوحي بأن تأثير المتصورة على بقاء البعوض من خلال تقليل خصوبة الإناث.

الشكل 3. بقاء البعوض في التجربة 2. منحنى بقاء كابلان-ماير للسلالة المعرضة للمبيدات الحشرية (أ) سلاب وسلالتان مقاومتان لمبيدات الحشرات (ب) SA4B4 و (ج) SR بعد التغذية على السيطرة غير المصابة (الخط المتقطع) أو الكناري المصابة (الخط الكامل). تم تسجيل بقاء البعوض على قيد الحياة يوميًا منذ دخوله في أنبوب البيض ، بعد 5 أيام من وجبة الدم. (د) يعني ± s.e. من متوسط ​​بقاء البعوض (أي الوقت الذي كانت فيه 50٪ من الإناث لا تزال على قيد الحياة) لكل سلالة لكل علاج (الدوائر الفارغة: البعوض المعرض للسيطرة على الكناري غير المصابة ، الدوائر الرمادية: الإناث التي تتغذى على الطيور المصابة).

وجد أيضًا أن سلالة البعوض لها تأثير قوي على البقاء (النموذج 10 ، ، ص = 0.001): وُجد أن الخطر اللحظي لوفاة بعوض SA4B4 المقاوم الأيضي أعلى بنسبة 30 في المائة من بعوض SLAB الحساس والبعوض SR المقاوم للموقع المستهدف (الطراز 10 ، HR ± se = 0.77 ± 0.07) ، في حين أن السلالتان الأخيرتان على قيد الحياة مماثلة (نموذج 10 ، ، ص = 0.689). تم الحصول على نتائج مماثلة عند تحليل متوسط ​​البقاء على قيد الحياة (نموذج 11 ، ، ص & lt 0.001) ، على الرغم من أن بعوض SLAB في هذه الحالة عاش أقصر بكثير من بعوض SR (الطراز 11 ، ، ص = 0.009 الشكل 3د).

(3) الخصوبة - مقايضة البقاء على قيد الحياة

كان هناك ارتباط سلبي قوي بين بقاء البعوض وخصوبته: فكلما زاد عدد البيض الذي تضعه الإناث ، انخفض معدل بقائهم على قيد الحياة (النموذج 14 ، ، ص & lt 0.001). كانت هذه النتيجة متسقة عبر السلالات الثلاثة (الشكل 4أ-ج). ومع ذلك ، اختلف تأثير العدوى بين السلالات (النموذج 15 ، السلالة × العدوى × الخصوبة: ، ص = 0.015). كشف تحليل كل سلالة من سلالات البعوض على حدة أنه في الإناث SA4B4 ، وبدرجة أقل ، في الإناث SR ، كان منحدر العلاقة بين الخصوبة والبقاء أكثر حدة للإناث المصابات (العدوى × الخصوبة: النموذج 17 ، SA4B4: ، ص = 0.012، ريال: موديل 18،، ص = 0.054 شكل 4ب,ج). لم يكن مثل هذا التأثير واضحًا في بعوض SLAB (الطراز 16 ، ، ص = 0.444 الشكل 4أ).

الشكل 4. طول العمر - الخصوبة المفاضلة الفسيولوجية في كوليكس بيبيينز البعوض. قطع الأرض الخام لعدد البيض الذي يتأثر بالمبيد الحشري السلالة (أ) سلاب وسلالتان مقاومتان لمبيدات الحشرات (ب) SA4B4 و (ج) وضع SR ضد بقائهم على قيد الحياة بعد وضع البيض. تظهر الدوائر الفارغة قطع البعوض غير المصابة ، وتمثل الدوائر المملوءة الإناث المصابة. تم رسم الانحدار الخطي لبقاء البعوض مقابل عدد البيض الذي تضعه كل أنثى باستخدام خط متقطع للبعوض غير المصاب وخط كامل للإناث المصابة.

4. مناقشة

(أ) طول العمر والخصوبة

في هذه الدراسة ، قمنا بإعادة النظر في مسألة تأثير المتصورة على بقاء البعوض وخصوبته باستخدام مزيج طبيعي من النواقل والطفيليات (البعوض Cx. بيبيينز وطفيلي ملاريا الطيور P. relictum). في التجربة الأولى ، قمنا بمقارنة بقاء البعوض المصاب وغير المصاب بنفس الطريقة كما في معظم دراسات طول العمر المنشورة حتى الآن (انظر المواد التكميلية الإلكترونية ، الجدول S1): لم يتم تزويد البعوض الأنثوي بركيزة وضع البيض ، وتم تقديم الطعام للإعلان. تم تسجيل طول العمر libitum والبعوض يوميًا داخل أقفاصهم التجريبية. في هذه الظروف ، لم نجد أي تأثير المتصورة على بقاء البعوض. كانت هذه النتيجة متسقة عبر سلالات البعوض الثلاثة وتتفق مع الدراسات التي أبلغ عنها Ferguson & amp Read [3] حيث لم تظهر أي من روابط البعوض والطفيليات الطبيعية أي تأثير كبير على البقاء على قيد الحياة. ومع ذلك ، في التجربة الثانية ، تمت مراقبة كل من وضع البيض والبقاء على قيد الحياة (ما بعد الإنجاب) بشكل فردي. في هذه الظروف ، وجدنا انخفاضًا حادًا في الخصوبة مع العدوى ، والذي كان ثابتًا عبر خطوط البعوض الثلاثة. تضع الإناث المصابة بيضًا أقل بنسبة 30 في المائة من البيض غير المصابة ، وهو انخفاض يعادل ذلك الذي تم الإبلاغ عنه سابقًا في بعوض آخر-المتصورة التوليفات [8،31 - 33]. التأثير الواسع لـ المتصورة تم تفسير خصوبة البعوض من حيث إعادة توزيع الطاقة بين التكاثر والبقاء [1،3،7،8].تظهر نتائج تجربتنا الثانية ، لأول مرة ، أن انخفاض خصوبة البعوض المصاب بالعدوى يرتبط بالفعل بزيادة معدل البقاء على قيد الحياة. كان للبعوض المصاب عمر أطول بكثير من نظيره غير المصاب ، وهو تأثير كان ثابتًا عبر سلالات البعوض المختلفة وقياسات العمر المستخدمة. يشير سطرين من الأدلة الإحصائية إلى وجود علاقة سببية بين انخفاض الخصوبة والزيادة الملحوظة في البقاء على قيد الحياة. أولاً ، كان عدد البيض الذي تضعه كل أنثى مرتبطًا سلبًا ببقائهم على قيد الحياة (الشكل 4أ-ج). ثانيًا ، أدت إضافة عدد البيض الذي تم وضعه كمتغير مشترك في نموذج الخطر النسبي لكوكس الخاص بنا إلى إزالة أهمية العدوى على البقاء على قيد الحياة ، مما يعني أن الزيادة التي يسببها الطفيلي في البقاء على قيد الحياة قد تم التوسط فيها من خلال تغيير الناتج الإنجابي للبعوض.

لماذا لم يتم العثور على هذه الزيادة في طول العمر في تجربتنا الأولى أو في أي من تجارب البقاء على قيد الحياة التي أجريت حتى الآن باستخدام البعوض الطبيعي- البلازموديوم مجموعات؟ أحد الاحتمالات هو أن هذا التناقض يرجع إلى اختلافات طفيفة ، ولكن من المحتمل أن تكون مهمة في البروتوكولات التجريبية. في تجربتنا الأولى ، تم قياس طول العمر في أقفاص ، بينما في التجربة الثانية ، تم عزل البعوض في أنابيب. في التجربة الأولى ، تم توفير السكر للبعوض طوال فترة التجربة ، بينما في التجربة الثانية ، ولأسباب عملية ، تم توفير السكر فقط حتى اليوم الرابع من pbm. لا يمكننا التفكير في أي سبب يجعل تقييد السكر يفسر سبب بقاء البعوض المصاب لفترة أطول ، إلا إذا قمنا بتقييد السكر بالمقايضة بين الخصوبة وطول العمر. تشير الدراسات السابقة إلى أن القيود المفروضة على السكر ، إذا وجدت ، تميل إلى تقليل تأثير المتصورة على طول العمر [9]. ومع ذلك ، نعتقد أن هناك تفسيرًا بديلاً وربما تفسيرًا أكثر ترجيحًا. هناك شيء مشترك بين تجربتنا الأولى وجميع تجارب طول العمر السابقة وهو أن البعوض لم يُسمح له بالترسيب البيضاوي (أو سُمح له بوضع البيض لفترة زمنية قصيرة جدًا ، وربما غير كافية ، والمواد التكميلية الإلكترونية ، الجدول S1). يمكن أن يكون للحرمان من وضع البيض تأثيران محتملان على طول العمر. من ناحية ، هناك أدلة كثيرة على أن ارتشاف البيض يبدأ عندما تضطر الحشرات للاحتفاظ ببيضها [34،35] ، والتي يبدو أنها استراتيجية تكيفية لإعادة توجيه الموارد ضد العمليات الفسيولوجية الأخرى ، بما في ذلك طول العمر [36]. وبالتالي ، من الممكن أن يتم إعادة توجيه العناصر الغذائية الفائضة الناتجة عن ارتشاف البيض في الإناث المحرومة من البيض نحو الصيانة ، وبالتالي حجب أي اختلافات نهائية في طول العمر بين البعوض المصاب وغير المصاب (لاحظ أنه نظرًا لأن الإناث غير المصابات لديهن خصوبة أعلى ، فإن صافي الربح الفائض المغذيات التي يتم الحصول عليها من الارتشاف ستكون أعلى أيضًا ، مما يعوض عن طول عمرها المنخفض). من ناحية أخرى ، لا تتحمل الإناث المحرومة من وضع البيض تكاليف وضع البيض. تم بالفعل الإبلاغ عن أن وضع البيض له تأثير سلبي على لياقة الحشرات [37 ، 38] ، مما يشير إلى أن وضع البيض في حد ذاته مكلف بالفعل.

نحن لا نعرف ما هي الآلية الفعلية لـ المتصورة- تقليل الخصوبة المرتبط في نظامنا. نظرًا لأن كل من البعوض المصاب وغير المصاب أخذ وجبة دم ، يجب أن يرتبط انخفاض الخصوبة ارتباطًا مباشرًا بوجود الطفيل في دم الطيور. هناك طرق مختلفة يمكن أن يحدث بها هذا. تشير تقديرات كمية الدم لدينا إلى أن الإناث المصابات ربما تناولن وجبة دم أصغر من تلك غير المصابة. ومع ذلك ، فإن الهيماتين (أحد منتجات تدهور الهيموجلوبين) لا يحدد حجم وجبة الدم ولكن الهيموجلوبين (خلايا الدم الحمراء) المبتلع. نظرًا لأن الطيور المصابة مصابة بفقر الدم بشدة [39] ، فإن الحجم المتساوي من الدم يؤدي تلقائيًا إلى انخفاض قيم الهيماتين في الطيور المصابة. على الرغم من أن الهيموغلوبين يمثل حوالي 80 في المائة من البروتينات في الدم ، إلا أن الهيماتين قد لا يوفر تقديرًا دقيقًا للمساهمة الإجمالية لوجبة الدم في إنتاج البيض. ومع ذلك ، لا يمكننا القضاء تمامًا على احتمال أن البعوض لدينا قد تناول وجبة دم أصغر عند إطعامه من طائر مصاب ، على الرغم من أنه على حد علمنا لم يتم الإبلاغ عن هذا التأثير في الدراسات التي تحدد حجم وجبة دم البعوض باستخدام طرق قياس الوزن [40]. بالإضافة إلى ذلك ، هيرد وآخرون. [1] جادلوا بشكل مقنع بأن تخفيضات الخصوبة التي يجدونها في نظامهم لا ترتبط بالاختلافات في الهيماتين. وبغض النظر عن الاختلافات في كمية الدم ، فإن الاحتمال الثاني هو ذلك P. relictum يسبب تغيرات في القيمة الغذائية لدم الطائر. فقر الدم ، على سبيل المثال ، يقلل حتما من كمية البروتين المتاحة لإنتاج البيض. بالإضافة إلى ذلك ، هناك أدلة كثيرة على ذلك المتصورة يقلل من التركيب الغذائي للدم [41] ، إما لأن هذه العناصر الغذائية يتم نهبها بواسطة الطفيلي أو كاستجابة المضيف للعدوى. تم العثور على جودة دم المضيف لتكون حاسمة لخصوبة البعوض ، على الرغم من أن معظم الأدلة المتاحة تأتي من دراسات تقارن البعوض الذي يتغذى على أنواع مضيفة مختلفة [42]. الاحتمال الأخير والأكثر إثارة للفضول هو أن تقليل الخصوبة يرتبط بشكل مباشر أو غير مباشر بوجود الطفيلي داخل البعوضة (معظم البعوض الذي يتغذى على طائر مصاب بالعدوى ، وكان مصابًا بداء طفيلي مرتفع نسبيًا). هيرد وآخرون. [1] أظهرت أن وجود المتصورة داخل البعوض يقلل الخصوبة من خلال مزيج من ضعف تناول بروتين الصفار بواسطة المبيضين إلى جانب زيادة في ارتشاف البيض بوساطة موت الخلايا المبرمج للخلايا الجريبية. لا يزال يتعين تحديد الآلية التقريبية التي تؤدي إلى هذه التغييرات ، ولكن تمت الإشارة إلى تكلفة تنشيط الجهاز المناعي [43 ، 44] واستهلاك الموارد من قبل البويضات النامية على أنها تفسيرات محتملة [45].

إن التكهنات حول ما إذا كان هذا الانخفاض في الخصوبة والزيادة المرتبطة في طول العمر يتكيفان مع الطفيلي أو البعوض أو ما إذا كان ناتجًا ثانويًا مرضيًا بسيطًا للعدوى خارج نطاق هذه الدراسة. في الواقع ، يمكن للطفيلي التلاعب في فسيولوجيا العائل لمصلحته الخاصة وليس من الصعب مناقشة سبب تكيفه مع طفيلي بدون انتقال عمودي لتقليل الخصوبة من أجل زيادة طول العمر (وبالتالي ، كما ذكرنا سابقًا ، انتقال). الاحتمال الآخر الذي تم الاستشهاد به [2] هو أن تقليل الخصوبة يمكن أن يكون استراتيجية تكيفية للبعوض المريض ، تهدف إلى الحد من التكاثر الحالي من أجل تفضيل فرص التكاثر عندما تتحسن الظروف. ومع ذلك ، قد نجادل في أن مثل هذه المقايضة التناسلية الحالية مقابل المستقبلية من غير المرجح أن تحدث في البعوض. من الصعب بالفعل تخيل كيف يمكن أن يكون هذا مفيدًا في عالم البعوض حيث يجب أن يسبق كل حدث وضع البيض حدث تغذية دم شديد الخطورة (يمكن القول أنه المصدر الأكثر احتمالية لنفوق البعوض في البرية [7]) لكي تتخلص البعوضة من البيض الجاهز للوضع بهذه الطريقة.

لأسباب فنية (عدم القدرة على متابعة البعوض بشكل فردي خلال عدة أحداث مختلفة لتغذية الدم) ، خضعت تجربتنا لدورة واحدة من التغذية التناسلية (حدث تغذية الدم متبوعًا بوضعية البيض). في Cx. بيبيينزتُقدَّر نسبة الإناث متعددات الولادة بأقل من 20 في المائة [46] ، لكن الإناث المتعددات التغذية والولادة هي أكثر الأفراد إثارة للاهتمام من الناحية الوبائية. العمل المكثف الذي قام به Hurd وزملاؤه حول هذا الموضوع في أنوفيليس يبدو أن البعوض يشير إلى أن المتصورة-قد يستمر تقليص التكاثر المستحث لعدة دورات تكوينية [47-49] ، لكن التأثيرات المصاحبة على طول العمر ، على حد علمنا ، لم يتم التحقيق فيها مطلقًا.

(ب) مقاومة المبيدات الحشرية

في كلتا التجربتين ، كان للبعوض المقاوم للإستريز (SA4B4) عمر أقصر بكثير من البعوض الحساس (SLAB) أو البعوض المقاوم للموقع المستهدف (SR). انخفاض العمر في مقاومة المبيدات الحشرية كوليكس تم الإبلاغ عن البعوض من قبل ، وإن كان ذلك في ظل ظروف تجريبية قاسية (بدون تغذية بالسكر ، ولا يتغذى على الدم) ، حيث نجا البعوض من الحد الأقصى كاليفورنيا 3 أيام [25] ، أقل بكثير من فترة الحضانة الذاتية لطفيليات الملاريا. من المثير للاهتمام ، مع ذلك ، أن نتائجنا تتفق مع التقديرات الميدانية لبقاء البعوض في الشتاء في الحقل ، حيث تكون مقاومة للإستريز. Cx. بيبيينز لقد ثبت أن البعوض أسوأ بكثير من أسيتيل كولينستريز أو البعوض الحساس [50]. تظهر نتائجنا أيضًا أن الإفراط في إنتاج الإستراز (SA4B4) وبدرجة أقل ، عانى البعوض من تكلفة أعلى للعدوى من نظرائهم المعرضين للإصابة (SLAB). في الواقع ، بينما في السلالة الأخيرة ، تكون مقايضة طول العمر والخصوبة مستقلة عن العدوى ، في سلالات SA4B4 و SR ، تكلف كل بيضة إضافية أكثر من حيث وحدات البقاء على قيد الحياة عندما يكون لدى البعوض المتصورة عدوى. السلالات المتجانسة ، التي استخدمناها في هذه التجربة ، لها خلفية وراثية واحدة (SLAB). يجب القيام بمزيد من العمل ، بشكل مثالي باستخدام البعوض المتماثل والمقاوم للحشرات والمقاوم للحشرات والذي تم جمعه ميدانيًا ، لتحديد ما إذا كانت نتائجنا قابلة للتعميم على خلفيات وراثية أخرى.

(ج) الخلاصة

في الختام ، نقدم أول حساب تم الإبلاغ عنه لزيادة طول العمر المرتبط بانخفاض الخصوبة في المتصورة-البعوض المصاب. ما إذا كانت الاختلافات في البروتوكول التجريبي يمكن أن تفسر الاختلافات التي تم الحصول عليها بين نتائج تجربتنا الثانية والنتائج السابقة خارج نطاق هذه الورقة وستحتاج إلى مزيد من التجارب. ومع ذلك ، فإننا نؤكد أن طول عمر البعوض وخصوبته يجب ، كلما أمكن ، قياس كميًا بشكل متزامن لسببين: أولاً ، لأن الحرمان من وضع البيض هو موقف من غير المحتمل أن يواجهه البعوض في الحقل ، والذي يكون السبب الرئيسي لتغذية الدم هو ، بعد كل شيء ، للحصول على ما يكفي من البروتينات لتنضج وتوضع دفعة من البيض. ثانيًا ، لأنه كما تتنبأ نظرية تاريخ الحياة (وتظهر نتائجنا) ، فإن الخصوبة وطول العمر مرتبطان ارتباطًا وثيقًا. بغض النظر عن سبب التناقضات بين هذه التجارب والتجارب السابقة ، وجدت الزيادة الكبيرة في طول العمر في المتصورة-يستحق البعوض المصاب مزيدًا من الاهتمام لما له من آثار مهمة في انتقال المرض.


عندما لا تساوي الخصوبة اللياقة: دليل على كمية النسل مقابل مقايضة الجودة في البشر قبل الصناعة

يجب تعظيم لياقة الأم من خلال التقسيم الأمثل للاستثمار الإنجابي بين عدد النسل ونوعية النسل. في حين أن الأدلة على ذلك وفيرة في العديد من الأصناف ، كان هناك عدد أقل من الاختبارات على الثدييات ، وعلى وجه الخصوص البشر. استخدمنا مجموعة بيانات من البشر تمتد لثلاثة أجيال من فنلندا ما قبل الصناعة لاختبار كيف تؤثر الزيادات في خصوبة الأمهات على جودة النسل ولياقة الأم في الظروف الاجتماعية والاقتصادية المتناقضة. بالنسبة للأسر "الفقيرة بالموارد" التي لا تملك أرضًا ، ولكن ليس الأسر "الغنية بالموارد" التي تمتلك الأراضي ، تقل عوائد اللياقة البدنية للأم مع زيادة خصوبة الأمهات. ويرجع ذلك إلى انخفاض متوسط ​​مساهمة الأبناء في اللياقة البدنية للأم مع زيادة خصوبة الأمهات بالنسبة للأسر التي لا تملك أرضًا ولكن ليس لديها أراض. كان هذا الانخفاض بسبب انخفاض تجنيد النسل مع زيادة خصوبة الأمهات. ومع ذلك ، في الأسر المالكة للأراضي ، زادت خصوبة النسل المجند مع زيادة خصوبة الأمهات. يشير هذا إلى أنه على الرغم من انخفاض تجنيد النسل ، لا يتم تقليل لياقة الأم في الظروف الاجتماعية والاقتصادية المواتية بسبب زيادة خصوبة النسل اللاحقة. توفر هذه النتائج أدلة تتفق مع المقايضة النوعية والكمية للذرية في التكاثر مدى الحياة للبشر من الظروف الاجتماعية والاقتصادية السيئة. تسلط النتائج الضوء أيضًا على أهمية قياس جودة النسل طوال حياتهم لتقدير عواقب اللياقة البدنية لزيادة خصوبة الأمهات بشكل موثوق.

1 المقدمة

تعتبر مقايضة تاريخ الحياة بين عدد النسل المنتج وجودتها فكرة أساسية في علم الأحياء التطوري (Lack 1947 Smith & amp Fretwell 1974 Stearns 1992). يفترض أن الموارد محدودة ويستند إلى ثلاثة مبادئ: (1) مع زيادة الاستثمار في عدد النسل ، وانخفاض الاستثمار لكل نسل ، (2) زيادة الاستثمار في كل نسل يعزز النجاح الإنجابي للنسل ، و (3) لياقة الأم ( أي مساهمة الأم في النمو السكاني) يتم تحديدها من خلال عدد النسل الذي تم تجنيده في عشيرة التكاثر (أي تلك التي تتكاثر) والنجاح التكاثري اللاحق طوال حياتها (LRS Roff 2002). استخدمت الصيغة الأصلية لكمية النسل مقابل فرضية الجودة بواسطة Lack (1947) هذه المبادئ للإشارة إلى أن خصوبة الأمهات في المجموعات الطبيعية تمثل توازنًا متطورًا بين عدد النسل وجودته ، مما يزيد من لياقة الأم إلى أقصى حد. أدى ذلك إلى توقع عام بأن الأنماط الجينية للأم تعكس عملية انتقاء طبيعي فضلت تقسيمًا مثاليًا للموارد بين كمية ونوعية النسل (Falconer 1989 Stearns 1992). ومع ذلك ، فقد بحثت دراسات قليلة في آثار زيادة خصوبة الأمهات على جودة النسل الإجمالية (أي تجنيد الأبناء ونجاحهم الإنجابي اللاحق) في المجموعات البرية.

لقد جاء بعض أفضل الأدلة على المقايضة بين كمية ونوعية النسل في البرية من الدراسات التجريبية لمجموعات الطيور مثل مصائد الذباب ذو الأطواق (Ficedula albicollis: Gustafsson & amp Sutherland 1988) و kestrels (Falco tinnunculus: ديكسترا وآخرون. 1990). أظهرت هذه الدراسات أن النسل من القابض المتضخم لديه احتمالية تجنيد أقل وأحجام مخلب أقل في السنة الأولى من التكاثر مقارنة بالنسل من أحجام القابض الطبيعية. دراسة مماثلة لفول البنك (Clethrionomys glareolus) أظهر أن النسل من الفضلات المتضخمة يمكن أن يكون له كتلة فطام أقل واحتمالية تجنيد ، ولكن يبدو أنه لم يقل حجم القمامة في السنة الأولى من التكاثر (Koskela 1998). ومع ذلك ، فقد تمكنت القليل من الدراسات في البرية من متابعة النسل طوال حياتهم وتسجيل LRS الخاصة بهم ، أو تمكنت من ربط التباين في LRS بقياسات توافر الموارد للإناث المتكاثرة. تم تسليط الضوء على الحاجة إلى مثل هذه المعلومات من خلال دراسة مخبرية للدبور الطفيلي ، Goniozus nephantidis (هاردي وآخرون. 1992). أظهر هذا أن القوابض الموسعة كان لها تأثير ضئيل على بقاء النسل ، ولكنها قللت من حجم النسل وخصوبتها اللاحقة بسبب زيادة المنافسة على الموارد داخل القابض. وبالتالي ، بدون معلومات موثوقة عن السمات التي تؤثر على الأبناء LRS ، هناك خطر تحريف تكاليف النسل وفوائد اللياقة للأمهات ذوات حجم الحضنة المتزايد. تشير حقيقة أن حجم القابض الأكثر شيوعًا في مجموعات الطيور البرية غالبًا ما يكون أقل من الحد الأمثل المحسوب لأقصى لياقة للأمهات يشير إلى أن هذه المشكلة قد تكون حقيقية (على سبيل المثال Dijkstra وآخرون. 1990 لكن انظر Godfray وآخرون. (1991) لمناقشة الانحرافات المحتملة عن حجم القابض الأمثل).

في البشر ، من المتوقع وجود مفاضلة بين خصوبة عمر الأم وجودة النسل بسبب الحاجة إلى تقسيم الموارد المحدودة بين عدة ذرية تعتمد في نفس الوقت (Kaplan 1996 Hill & amp Kaplan 1999 Gurven & amp Walker 2006). تقدم الدراسات البشرية طريقة للتغلب على مشكلة تتبع الأفراد طوال الحياة لأنه قد يتم استخراج LRS لجميع النسل من سجلات التعداد (على سبيل المثال Lahdenperä وآخرون. 2004). الأهم من ذلك ، هناك أيضًا أدلة تشير إلى أن البشر حساسون للمفاضلة بين كمية ونوعية النسل. على سبيل المثال ، تبين أن إنتاج التوائم يزيد من لياقة الأم فقط عندما تكون الموارد وفيرة وثابتة نسبيًا (Lummaa وآخرون. 1998). بالإضافة إلى ذلك ، تبين أن الفترات المتوسطة بين الولادات وأعداد النسل تتوافق مع الحد الأقصى لبقاء الأبناء على قيد الحياة (Blurton Jones 1997 Strassmann & amp Gillespie 2002 Mace 2007). أخيرًا ، يمكن أن تؤدي معدلات المواليد المتزايدة أيضًا إلى زيادة سوء التغذية بين النسل (Gibson & amp Mace 2006).

ومع ذلك ، فإن بعض الدراسات التي أُجريت على مجموعات الصيادين والقطّاع المعاصرين لم تُظهر المفاضلة المتوقعة ، ولكنها بدلاً من ذلك لاحظت أن جودة النسل تزداد بدلاً من النقصان مع زيادة خصوبة الأمهات أو معدل المواليد (Pennington & amp Harpending 1988 Hill & amp Hurtado 1996). قد تكون هذه الملاحظات بسبب التدابير الخاصة للنسل المستخدمة في الدراسات أو المواقف الاجتماعية أو البيئية داخل هذه المجتمعات. على سبيل المثال ، أشارت دراسات أخرى إلى أن لياقة الأم المستمدة من مستويات مختلفة من خصوبة الأم قد تعتمد على الثروة الفردية أو الحالة الاجتماعية (Borgerhoff Mulder 2000 Hagen وآخرون. 2006). وبالتالي ، فإن الأفراد الذين يتمتعون بسهولة الوصول إلى الموارد الوفيرة قد يواجهون استرخاءً للقيود الإنجابية التي تفرضها التغذية وعبء العمل ، وقد يؤدي ذلك إلى ارتباطات إيجابية ملحوظة بين السمات التي يُتوقع تبادلها (van Noordwijk & amp de Jong 1986 Mace 1996) . أدت هذه النتائج المتضاربة إلى أسئلة لم يتم حلها فيما يتعلق بوجود كمية إجمالية مقابل مقايضة نوعية في تكاثر حياة الإنسان (Hill & amp Hurtado 1996 Blurton Jones 1997 Hill & amp Kaplan 1999) ، والسبب الرئيسي لذلك هو صعوبة ربط الأمهات. الخصوبة مباشرة مع خصوبة النسل اللاحقة ولياقة الأم.

كان الهدف من دراستنا هو التحقيق في وجود مقايضة بين عدد النسل (أي خصوبة الأمهات) مقابل تجنيد الأبناء وخصوبة النسل اللاحقة في ظل ظروف اجتماعية واقتصادية متناقضة. استخدمنا مجموعة بيانات فردية من ثلاثة أجيال من الفنلنديين ما قبل الصناعة من القرنين الثامن عشر والتاسع عشر. هذه البيانات الديموغرافية لها ثلاث فوائد على الأقل لمعالجة هدفنا. أولاً ، لدينا معلومات موثوقة حول العدد الإجمالي للأبناء والأحفاد لكل امرأة في مجموعة البيانات الخاصة بنا. هذا لأنه تم تجميعها من سجلات الكنيسة التي يحتفظ بها رجال الدين المحليون الذين اضطروا بموجب القانون إلى تقديم سجلات دقيقة للبقاء والتناسل لجميع الأفراد في منطقة رعيتهم (Luther 1993). كانت معدلات الهجرة منخفضة ، وفي معظم الحالات ، تسمح سجلات الهجرة التابعة للأبرشيات بتحديد LRS للمشتتات. ثانيًا ، تتزامن فترة الدراسة مع فترات الخصوبة الطبيعية والوفيات وتنتهي قبل الرعاية الصحية والاقتصاد الأكثر ليبرالية الذي أدى إلى تحسين مستويات المعيشة في فنلندا (Soininen 1974). ثالثًا ، تشمل البيانات الوضع الاجتماعي والاقتصادي لكل امرأة حسب مهنة زوجها.يمكن أخذ هذه البيانات الاجتماعية والاقتصادية لتمثيل الاختلافات في توافر الموارد من حيث التغذية والثروة وعبء العمل بين الأفراد ، والتي ثبت بالفعل أنها تؤثر على اللياقة على المدى الطويل في مجتمع دراستنا (Pettay وآخرون. 2007) بالإضافة إلى مجموعات سكانية أخرى ما قبل الصناعة (مثل Voland 1990).

نقوم أولاً بالتحقيق في كيفية دمج كل من خصوبة الأمهات ونسبة النسل المعين (أي الذين نجوا من التكاثر) للتنبؤ بإجمالي عدد الأبناء في الظروف الاجتماعية والاقتصادية المتناقضة. نستخدم إجمالي عدد الأبناء كمقياس لصلاحية الأم. وهذا يمكننا من ربط عدد النسل بصلاحية الأم من خلال تأثيرات تجنيد النسل (البقاء على قيد الحياة للتكاثر) والخصوبة اللاحقة للنسل المجند. ثانيًا ، لكل حالة اجتماعية واقتصادية ، نركز على كيفية توقع خصوبة الأمهات تحديدًا ثلاثة مقاييس لجودة النسل. مقاييسنا الثلاثة لجودة النسل هي كما يلي. (ط) متوسط ​​عدد الأبناء الذين ساهمت كل ولادة في لياقة الأم ، كمقياس شامل لنوعية النسل. يجمع هذا بين كل من تجنيد النسل وخصوبة النسل اللاحقة ، مع زيادة التجنيد والخصوبة اللاحقة التي تشير إلى جودة أعلى. (2) نسبة النسل المعين. (3) النسل اللاحق الخصوبة. تمشيا مع فرضية لاك ، نتوقع أنه في الظروف الاجتماعية والاقتصادية السيئة ، فإن خصوبة الأمهات التي تتجاوز متوسط ​​عدد السكان ستؤدي إلى تناقص العوائد في لياقة الأم بسبب انخفاض جودة النسل. على العكس من ذلك ، في الظروف الاجتماعية والاقتصادية المواتية ، يجب أن تستمر خصوبة الأمهات خارج متوسط ​​السكان في إعطاء عوائد متناسبة في لياقة الأم بسبب تخفيف القيود على جودة النسل.

2. المواد والأساليب

تحتوي بياناتنا على ثلاثة أجيال من التاريخ الإنجابي الكامل وتفاصيل البقاء التي تم جمعها من قبل علماء الأنساب للنساء المأخوذة من أربعة أبرشيات معزولة جغرافيًا في فنلندا: Ikaalinen (61 ° 45 ′ N، 23 ° E) Hiittinen (60 ° N، 22 ° 30 ′ E) Kustavi (60 ° 30 N ، 21 ° 30 ′ E) و Rymättyla (60 ° 15 ′ N ، 22 ° E). من سجلات كنائس الرعية هذه ، حصلنا على عينة من 446 امرأة أنجبن ذرية واحدة على الأقل في حياتهن. من بين هؤلاء ، تم تضمين فقط أولئك الذين يمكن تحديد خصوبة حياتهم الكاملة بشكل موثوق في التحليل (تظهر أحجام العينات الناتجة في الجدول 1). جميع النتائج المعروضة مأخوذة من مجموعة البيانات الكاملة هذه المؤلفة من 437 امرأة ، وُلِدن بين عامي 1709 و 1815. كان لدى هؤلاء النساء ما مجموعه 2888 ذرية وُلِدوا من 1741 إلى 1858 ، و 6470 ذرية وُلِدوا من 1766 إلى 1901. وهكذا انتهت فترة دراستنا قبل أن تبدأ الرعاية الصحية والاقتصاد الأكثر ليبرالية في تحسين مستويات المعيشة في فنلندا (Soininen 1974). بالإضافة إلى ذلك ، في معظم أنحاء البلاد خلال فترة دراستنا (1709-1901) ، غالبًا ما أدت الليالي الباردة خلال أوائل الصيف والأمطار في وقت الحصاد في الخريف إلى فشل المحاصيل غير المتوقع والمجاعات اللاحقة ، وحتى خلال متوسط ​​سنوات الحصاد ، 5 - 10٪ من الناس يستهلكون أغذية الطوارئ (Jutikkala وآخرون. 1980). أثناء المجاعات ، كانت الأسباب الأكثر شيوعًا للوفاة هي الأمراض المعدية مثل السل والكوليرا والحمى القرمزية والجدري ، والتي تنتشر بسهولة بين الأشخاص الذين يعانون من سوء التغذية (Turpeinen 1978). في الواقع ، من المحتمل أن تكون العدوى هي السبب الرئيسي لوفيات الرضع ، خاصة بين الأسر الفقيرة (Moring 1998).

الجدول 1 النساء من الأسر المالكة للأراضي لديها عدد أكبر من النسل ، والأبناء المجندين (نجوا من أجل التكاثر) والأجداد مقارنة بالنساء من الأسر المعدمة. (كان هناك 248 امرأة لا تملك أرضًا و 189 امرأة من الأسر المالكة للأراضي. حجم العينة (ن) من أعداد الأبناء والأبناء المجندين والأحفاد لكل فئة اجتماعية واقتصادية. طبقنا تحويلات طاقة Box-Cox على كل من متغيرات الاستجابة الثلاثة وبحثنا في تأثير الحالة الاجتماعية والاقتصادية باستخدام النماذج الخطية.)

تم تكليف الوضع الاجتماعي والاقتصادي في البداية بمشورة من المؤرخين ، على أساس المهن التي لها نفس الوصول إلى الثروة والطعام (انظر Pettay وآخرون. 2007). نظرًا لأن النساء نادرًا ما كان لديهن مهنة ، فإن حالتهن الاجتماعية والاقتصادية كانت مماثلة لأزواجهن في وقت ولادة النسل. قمنا بتبسيط تصنيف الحالة الاجتماعية والاقتصادية إلى مجموعتين ، يشار إليهما فيما بعد بملاك الأراضي والمعدمين ، وفقًا لمن يمتلكون الأرض مقابل أولئك الذين يستأجرون الأرض أو لا يملكون حق الوصول إليها على الإطلاق. على الرغم من أنه من المحتمل أن تكون هناك مستويات عالية من التباين داخل هذه المجموعات ، إلا أن ذلك سمح لنا بمراقبة الآثار الرئيسية للاختلافات في الوضع الاجتماعي والاقتصادي. الأهم من ذلك ، ثبت أن ملكية الأراضي في مجتمعات ما قبل الصناعة لها تأثيرات على الخصوبة (Easterlin 1976) وغيرها من سمات تاريخ الحياة مثل بقاء النسل واحتمال الزواج (Voland & amp Dunbar 1995). خلال فترة الدراسة ، كان الميراث يفضل عادة الابن الأكبر. كان نظام التزاوج أحادي الزواج بدرجة عالية بشكل غير عادي ، حيث كان جميع الأفراد الإنجاب تقريبًا متزوجين وكان الطلاق ممنوعًا (Moring 1993).

أجرينا جميع التحليلات الإحصائية في بيئة R (الإصدار 2.4.1 R لفريق التطوير الأساسي 2006). الجميع ص- القيم ثنائية الذيل. من الجدير بالذكر أن 95٪ CI الذي يتضمن صفرًا يعادل a ص- قيمة أكبر من 0.05. تتمثل إحدى المشكلات المحتملة في أن نتائجنا قد يتم تعديلها من قبل النساء اللائي ماتن قبل بلوغهن سن اليأس ، إذا أنجبت هؤلاء النساء عددًا قليلًا من الأطفال منخفضي الجودة بسبب احتضارهم صغارًا. لذلك ، كررنا كل تحليل موضح أدناه بدون النساء اللائي ماتن قبل سن الخمسين ، والذي كان أحدث سن للتكاثر في مجموعة البيانات (حجم مجموعة بيانات مخفض لـ 363 امرأة). وبالمثل ، فإن النساء اللواتي مات أزواجهن قبل بلوغ هؤلاء النساء سن اليأس قد يغيرن النتائج أيضًا. وذلك لأن وفاة الزوج يمكن أن تقلل من عدد الأبناء ونوعية النسل بسبب انخفاض دخل الأسرة. لذلك ، كررنا أيضًا كل تحليل باستخدام النساء اللواتي بقين على قيد الحياة حتى سن الخمسين وكان أزواجهن الأوائل على قيد الحياة عندما بلغوا هذا العمر (حجم مجموعة البيانات مخفض لـ 240 امرأة). ومع ذلك ، وجدنا أن النتائج باستخدام مجموعات البيانات المخفضة هذه كانت مماثلة نوعياً لتلك الواردة من مجموعة البيانات الكاملة لـ 437 امرأة.

تمهيدي للتحليلات الرئيسية الموضحة في الفقرة 2أ,ب، وصفنا في البداية الاختلافات في أعداد النسل ، والأبناء المجندين والأحفاد بين ملاك الأراضي والمجموعات الاجتماعية والاقتصادية التي لا تملك أرضًا. للقيام بذلك ، استخدمنا ثلاثة نماذج خطية منفصلة مع متغيرات استجابة Box – Cox المحولة بالطاقة (الجدول 1). تم تحديد قوى Box-Cox للنسل (0.68) ، النسل المجند (0.59) والأبناء الأكبر (0.43) باستخدام الوظيفة boxcox في الحزمة R. كتلة. تم استخدام هذه التحليلات الوصفية لتسليط الضوء على الآثار العامة للاختلافات الاجتماعية والاقتصادية قبل مقارنة العلاقة بين خصوبة الأمهات ونوعية النسل أو لياقة الأم بين المجموعات الاجتماعية والاقتصادية.

(أ) خصوبة الأم ، وتجنيد النسل ، وعدد الأحفاد

لقد بحثنا أولاً في تأثير الظروف الاجتماعية والاقتصادية على الطريقة التي تتحد بها خصوبة الأمهات ونسبة الأبناء المجندين للتنبؤ بإجمالي عدد الأبناء. تم ذلك باستخدام نموذج مختلط خطي معمم (GLMM) بهيكل خطأ بواسون ووظيفة ارتباط السجل التي تم تركيبها باستخدام الوظيفة لومير في حزمة R. lme4 (بيتس وساركار 2007). أضفنا إلى النموذج اعتراضات عشوائية للرعية (أربعة مستويات) وفوج ولادة الأمهات (فترات 10 سنوات) لتصحيح التباين الجغرافي والزمني في الخصوبة والتجنيد. ومع ذلك ، فإن إضافة مجموعة الولادة الأم إلى النموذج لم يفسر سوى مقدار ضئيل جدًا من التباين الإضافي. تم تركيب النموذج على مجموعة البيانات الكاملة المكونة من 437 امرأة باستخدام تقريب لابلاس إلى أقصى احتمالية. على الرغم من جودة سجلات الكنيسة ، لم يكن من الممكن في بعض الأحيان تحديد العدد الإجمالي للأحفاد بشكل موثوق لأن بعض النسل (9٪) لم يتم متابعتهم طوال تاريخ حياتهم. لقد أخذنا ذلك في الاعتبار من خلال تضمين متجه للأوزان في النموذج ، وفقًا لنسبة نسل الأم مع المتابعة الكاملة.

أشار فحص البيانات الأولي إلى أن كلاً من خصوبة الأمهات ونسبة النسل المعين لها علاقات منحنية (تربيعية) مع عدد الأبناء الأكبر (الشكل 1). لذلك ، أضفنا أيضًا مصطلحات تربيعية لكل من هذه المتغيرات التوضيحية إلى النموذج. لتصور السطح ثلاثي الأبعاد الذي تم إنشاؤه بواسطة العلاقات التربيعية لهذين المتغيرين التوضيحيين مع رقم النسل الكبير ، استخدمنا نموذج سطح استجابة من الدرجة الثانية. هذه طريقة قياسية لوصف الأسطح ثلاثية الأبعاد حيث قد تكون هناك حدود قصوى أو حد أدنى أو نتوءات في متغير الاستجابة (في هذه الحالة ، يخضع رقم النسل الكبير لوظيفة ارتباط السجل). معادلة هذا النموذج لها الشكل ذ=x1+x1 2 +x2+x2 2 +x1x2 (دريبر وأمبير جون 1988). للتحقيق في تأثير الوضع الاجتماعي والاقتصادي ، قمنا بمقارنة النموذج ، أين x1 هي خصوبة الأم و x2 نسبة النسل الذي تم تجنيده ، مع نموذج موسع يتضمن الحالة الاجتماعية والاقتصادية كعامل من مستويين (ملاك الأراضي مقابل الذين لا يملكون أرضًا) وتفاعلها مع كل مصطلح في النموذج الأصغر (Draper & amp John 1988). تم إجراء المقارنة بين هذين النموذجين بناءً على اختبارات نسبة الاحتمالية القياسية بالإضافة إلى الاختلاف في معيار معلومات Akaike (جدول AIC 2).

الشكل 1 يوضح رقم النسل الكبير علاقة منحنية (تربيعية) بشكل ملحوظ مع كلاهما (أ) خصوبة الأم و (ب) نسبة النسل الذي تم تجنيده (نجا حتى يتكاثر). تمثل الخطوط الصلبة وظائف تجانس غير بارامترية (على مستوى ذ-مقياس المحور) لعدد النسل الكبير ، مع وجود خطوط متقطعة توضح الأخطاء المعيارية. تظهر الخطوط المنقطة العمودية متوسط ​​عدد السكان لخصوبة الأمهات (6.61) ونسبة النسل المجندين (0.47). مؤامرات البساط على x- يعطي المحور مؤشرا على توزيع نقاط البيانات الخام.

الجدول 2 الوضع الاجتماعي والاقتصادي قد غيّر بشكل كبير الطريقة التي تتحد بها خصوبة الأمهات ونسبة النسل المجندين للتنبؤ بعدد الأحفاد. (تم توضيح ذلك من خلال التخفيض في نموذج AIC عندما تمت إضافة الحالة الاجتماعية والاقتصادية كعامل من مستويين ، وتم تأكيد ذلك بشكل أكبر من خلال اختبار نسبة الاحتمالية. تقارن اختبارات نسبة الاحتمالية المقدمة كل نموذج مع ذلك الموجود في الصف النموذج هو GLMM بهيكل خطأ Poisson ووظيفة ارتباط السجل التي لها اعتراضات عشوائية لكل رعية وفوج ولادة الأمهات لمدة 10 سنوات. df 1 هي درجات الحرية الإجمالية التي اتخذتها المصطلحات في النموذج. df 2 هي درجات الحرية لـ Χ 2 الإحصاء في اختبار نسبة الاحتمالية. تم الحصول على الحد الأدنى من النموذج المناسب (MAM) عن طريق إزالة مصطلحات التفاعل ثلاثي الاتجاهات و 2 في الاتجاهين. * يشير إلى الشروط المحذوفة للوصول إلى MAM. تمت إزالة المصطلحات المؤهلة واحدة تلو الأخرى وتم تقييم مساهمتها في نموذج القوة التفسيرية باستخدام اختبارات نسبة الاحتمالية ومن خلال مقارنة AIC للنماذج مع وبدون كل مصطلح. تم حذف المصطلح الذي تسبب في أكبر تخفيض في نموذج AIC وتكررت العملية حتى تم الوصول إلى MAM.)

للسماح بتقييم عدم اليقين في تقديرات المعلمات الفردية في النموذج التي تضمنت الحالة الاجتماعية والاقتصادية ، قمنا بتقليل هذا النموذج إلى نموذج الحد الأدنى المناسب (MAM). تم ذلك عن طريق الحذف أحادي المدة ، بدءًا من التفاعلات ذات الترتيب الأعلى. لقد تجاهلنا المصطلحات إذا لم يؤدي وجودها إلى تحسين القوة التفسيرية للنموذج. تم اختبار ذلك باستخدام كل من نموذج AIC واختبارات نسبة الاحتمالية القياسية (الجدول 2). إن استخدام انحراف النموذج الكامل بهذه الطريقة يعادل تقييم الانحراف الموضح بالمصطلحات الفردية في النموذج ، على سبيل المثال. استخدام F-ratios في ANOVA التقليدية. لكن، F-المعدلات لا يمكن الحصول عليها حاليًا لنوع النموذج المستخدم هنا. ثم تم استيفاء القيم المتوقعة من MAM الناتجة واستخدامها لإنشاء مخططات كفافية توضح علاقات خصوبة الأمهات وتجنيد النسل مع عدد الأبناء في كل مجموعة اجتماعية واقتصادية.

تم تقييم عدم اليقين في تقديرات معلمة MAM بشكل أساسي باستخدام حدود ثقة 95٪ بناءً على توزيع Poisson الأساسي لبقايا النموذج. للقيام بذلك ، قمنا أولاً بإنشاء عينة Markov Chain Monte Carlo (MCMC) من التوزيع اللاحق لكل تقدير معلمة. هذا يستخدم الوظيفة مكمكامب في حزمة R. lme4 (بيتس وساركار 2007). ثانيًا ، قمنا بحساب أعلى كثافة خلفية بايزي (HPD) 95٪ لعينة MCMC لكل تقدير معلمة باستخدام الوظيفة HPDinterval في حزمة R. كودا (بلامر وآخرون. 2006). على الرغم من أن هذه الطريقة لا تولد ص- القيم ، فهي حاليًا الطريقة الأكثر موثوقية لتقييم عدم اليقين في تقديرات المعلمات لهذا النوع من GLMM (Baayen وآخرون. مقدم). ومع ذلك ، على الرغم من التحيز المحتمل ، لسهولة التفسير ، قدمنا ​​أيضًا ص- القيم على أساس العادي (ض) توزيع.

(ب) كمية النسل مقابل الجودة

للتحقيق في العلاقة بين خصوبة الأمهات وجودة النسل (بدلاً من اللياقة العامة للأم) في كل مجموعة اجتماعية واقتصادية ، استخدمنا ثلاثة مقاييس مختلفة لجودة النسل. (ط) كمقياس لجودة النسل الإجمالية ، استخدمنا متوسط ​​عدد الأحفاد الذين ساهمت كل ولادة في لياقة الأم (أي الأبناء لكل ولادة). جمع هذا المقياس العام لجودة النسل كلاً من نسبة الأبناء المعينين وخصوبتهم اللاحقة مدى الحياة. بعد ذلك ، من أجل فهم المساهمات الفردية لهذين المتغيرين في جودة النسل في كل مجموعة اجتماعية واقتصادية ، قمنا بتحليل البيانات بشكل منفصل لـ (2) نسبة النسل المعين و (3) الخصوبة اللاحقة للنسل المعين.

نظرًا لأن جودة النسل هي في النهاية مقياس لمتوسط ​​مساهمة كل نسل في النمو السكاني ، فقد احتجنا إلى اختيار طريقة مناسبة لتحديد جودة النسل لكل عدد ذرية في كل مجموعة اجتماعية واقتصادية. كانت إحدى المشكلات المحتملة هي أن الدرجة العالية من الاختلاف الزماني والمكاني في مجموعة البيانات لدينا (وُلدت النساء فوق 106 سنوات ، 1709-1815 ، عبر فنلندا) يؤدي إلى قدر كبير من التباين في متوسط ​​جودة الأبناء للأمهات اللاتي لديهن نفس الخصوبة. قد يؤدي هذا إلى تحيز أي استنتاجات لأن الزيادات في التباين يمكن أن تقلل من اللياقة على المدى الطويل المرتبطة بخصوبة كل أم (Roff 2002). من أجل حساب أي تأثير من هذا النوع ، قمنا بمقارنة الوسائل الهندسية لمتوسط ​​جودة النسل بين النساء مع كل عدد ذرية في كل مجموعة اجتماعية واقتصادية. يمكن أن يكون لتطبيق الوسائل الهندسية حيث يوجد تباين زمني أو مكاني عشوائي تأثير "خصم التباين" ، والذي ثبت أنه يزيد من موثوقية تقديرات اللياقة البدنية (Frank & amp Slatkin 1990). تم استخدام الوسائل الهندسية سابقًا في التحقيقات النظرية لكمية النسل مقابل الجودة لأنها تستطيع أيضًا تقييم نتائج اللياقة لاستراتيجيات التحوط المحتملة عندما تكون الظروف البيئية متغيرة (انظر Simons 2007). أخيرًا ، قمنا بمقارنة منحدرات الانحدار لجودة الأبناء المتوسطة الهندسية مقابل خصوبة الأمهات لمجموعة البيانات الكاملة لـ 437 امرأة بين المجموعات الاجتماعية والاقتصادية ، باستخدام تصميم ANCOVA في ثلاثة نماذج خطية منفصلة. سمح هذا بمقارنة آثار زيادة خصوبة الأمهات على جودة النسل في مختلف الظروف الاجتماعية والاقتصادية. استوفت متغيرات الاستجابة في هذه النماذج الخطية افتراضات الحالة الطبيعية.

3. النتائج

أظهرت التحليلات الوصفية الأولية للاختلافات بين المجموعات الاجتماعية والاقتصادية أن النساء من الأسر المالكة للأرض كان لديهن أعداد أكبر من الأبناء (أي خصوبة الأمهات) ، وذرية أكثر تجنيدًا وعدد أكبر من أحفاد النسل (أي لياقة الأم) أكثر من النساء من الأسر التي لا تملك أرضًا (الجدول 1). ).

(أ) خصوبة الأم ، وتجنيد النسل ، وعدد الأحفاد

كان للوضع الاجتماعي والاقتصادي تأثير كبير على طريقة خصوبة الأمهات ونسبة النسل المعينين معًا للتنبؤ بعدد الأحفاد (الجدول 2). أدى تحسن الظروف الاجتماعية والاقتصادية إلى زيادة عدد الأحفاد المكتسبة من زيادة خصوبة الأمهات (الجدول 3). نظرًا لأن النموذج في الجدول 3 يفسر آثار تجنيد الأبناء ، فإن هذا يشير إلى أن الخصوبة اللاحقة للنسل في الأسر المالكة للأراضي ظلت أعلى منها في الأسر المعدمة مع زيادة خصوبة الأمهات. يمكن ملاحظة ذلك في الشكل 2أ,ب باتباع الخط الأفقي المتقطع ، والذي يشير إلى متوسط ​​السكان لنسبة النسل المجند. بالنسبة للأسر المالكة للأراضي وليس التي لا تملك أرضًا ، يستمر عدد الأحفاد في الزيادة مع زيادة خصوبة الأمهات. أكد الاستبعاد التدريجي للنساء ذوات الخصوبة الأعلى أن العلاقة بين خصوبة الأمهات وعدد الأحفاد لم تكن منحنية بشكل ملحوظ دون سبعة ولادات للأسر المعدمة. والجدير بالذكر أن هذا قريب بشكل ملحوظ من عدد السكان يعني خصوبة الأمهات (6.61 ، s.e. ± 0.13). يشير هذا إلى أنه بالنسبة للأسر التي لا تملك أرضًا ، تبدأ عودة الأحفاد في الانخفاض عند خصوبة الأمهات التي تتجاوز متوسط ​​عدد السكان. كانت هذه النتائج هي نفسها من الناحية النوعية عندما استبعدنا من التحليل النساء اللاتي توفين قبل سن الخمسين ، أو اللواتي توفي أزواجهن قبل بلوغ النساء سن الخمسين.

الجدول 3 تقديرات المعلمات من MAM لتأثيرات خصوبة الأمهات ونسبة الأبناء المعينين على عدد الأحفاد في الأسر المالكة للأرض والأسر المعدمة. (الاختلافات النسبية في تقديرات المعلمات لملكية الأراضي مقارنة بالمجموعة الاجتماعية والاقتصادية التي لا تملك أرضًا معطاة في الصف أدناه تقديرات المعلمات للمجموعة الاجتماعية والاقتصادية التي لا تملك أرضًا. النموذج هو GLMM بهيكل خطأ Poisson ورابط سجل دالة ذات اعتراضات عشوائية لكل أبرشية وفوج ولادة الأمهات لمدة 10 سنوات. تم الحصول على تقديرات معامل بواسون باستخدام تقريب لابلاس إلى أقصى احتمال. 95٪ من مجالات الموثوقية هي مجالات الموثوقية البايزية 95٪ لعينة MCMC لكل معلمة. ص- القيم على أساس العادي (ض) يُظهر التوزيع نفس النمط مثل 95٪ CIs ، والتي تستند إلى توزيع Poisson الأساسي لبقايا النموذج.)

الشكل 2 تؤدي زيادة خصوبة الأمهات إلى انخفاض عوائد الأجداد من أجل (أ) النساء من الأسر المعدمة مقارنة بـ (ب) النساء من الأسر المالكة للأرض. بالإضافة إلى ذلك ، تؤدي الزيادات في نسبة النسل المجندين إلى انخفاض عائدات الأبناء في كلتا المجموعتين الاجتماعية والاقتصادية. تظهر القيم المتوقعة من الحد الأدنى المناسب من Poisson GLMM ، مع وظيفة ارتباط السجل والاعتراضات العشوائية لكل أبرشية وفوج ولادة الأمهات لمدة 10 سنوات. تمثل خطوط الكنتور أعدادًا مختلفة من النسل الكبير ، مع عرض عدد النسل الكبير على خط الكنتور. تعطي المنطقة المظللة باللون الرمادي مؤشراً لنطاق نقاط البيانات الأولية.يظهر عدد السكان يعني خصوبة الأمهات (6.61) من خلال الخطوط المتقطعة الرأسية ونسبة النسل المعين (0.47) بواسطة الخطوط المتقطعة الأفقية.

بعد حساب تأثيرات خصوبة الأمهات ، أظهر عدد الأحفاد علاقة منحنية بشكل كبير مع نسبة النسل المعين ، والتي لم تختلف اختلافًا كبيرًا بين المجموعات الاجتماعية والاقتصادية (الجدول 2). يشير وجود نفس العلاقة المنحنية في كلا المجموعتين الاجتماعية والاقتصادية إلى أن زيادة تجنيد النسل يؤدي إلى زيادة المنافسة بين النسل المجند. قد يؤدي هذا إلى تناقص عائدات الأحفاد الملحوظة بسبب الارتباط بين الظروف الاجتماعية والاقتصادية والخصوبة (انظر الفقرة 4). ويدعم ذلك اكتشاف أن العلاقة بين تجنيد الأبناء وعدد النسل الأكبر (الشكل 1ب) لا يبدو منحنيًا بشكل ملحوظ أقل من متوسط ​​السكان لنسبة النسل المعين (0.47 ، s.e. ± 0.01). بالإضافة إلى ذلك ، تجدر الإشارة إلى أن العلاقات الخطية لخصوبة الأمهات وتجنيد الأبناء مع عدد الأحفاد كانت أكثر حدة بالنسبة للنساء من الأسر المعدمة (الجدول 3). ويرجع السبب في ذلك على الأرجح إلى أن العدد الأكبر من الأحفاد في المجموعة الاجتماعية والاقتصادية التي لا يملكون أرضًا يرتبطون بمستويات أعلى من تجنيد الأبناء في معدلات خصوبة الأمهات المنخفضة مقارنة بمجموعة ملاك الأراضي (الشكل 2).

(ب) كمية النسل مقابل الجودة

للتحقيق في العلاقة بين خصوبة الأمهات وجودة النسل في كل مجموعة اجتماعية اقتصادية ، استخدمنا ثلاثة مقاييس مختلفة لجودة النسل (الشكل 3 ، الجدول 4). (ط) كمقياس لجودة النسل الإجمالية ، استخدمنا متوسط ​​عدد الأحفاد الذين ساهمت كل ولادة في لياقة الأم (أي الأبناء لكل ولادة). بعد ذلك ، قمنا بتحليل البيانات بشكل منفصل لـ (2) نسبة النسل المعين و (3) الخصوبة اللاحقة للنسل المعين.

الشكل 3 أظهر النموذج الخطي أن (أ) انخفض عدد الأبناء لكل ولادة مع زيادة خصوبة الأمهات للنساء من الأسر المعدمة (تقدير المنحدر −0.12 ± 0.044). (ب) ومع ذلك ، ظل النسل الأكبر لكل ولادة ثابتًا مع زيادة خصوبة الأمهات للنساء من الأسر المالكة للأرض (تقدير المنحدر 0.0043 ± 0.040). كانت وراء هذه العلاقات التدابير التالية. (ج,د) انخفاض في نسبة النسل المجندين مع زيادة خصوبة الأمهات في كلتا المجموعتين الاجتماعية والاقتصادية (تقدير المنحدر −0.028 ± 0.0048). (ه) ظلت خصوبة النسل اللاحقة ثابتة مع زيادة خصوبة الأمهات للنساء من الأسر المعدمة (تقدير المنحدر 0.024 ± 0.044). (F) ومع ذلك ، كانت هناك زيادة في خصوبة النسل اللاحقة مع زيادة خصوبة الأمهات للنساء من الأسر المالكة للأراضي (تقدير المنحدر 0.31 ± 0.040). تظهر نقاط البيانات الأولية في الخلفية. تظهر الخطوط المتقطعة العمودية متوسط ​​عدد السكان خصوبة الأمهات (6.61). توضح الخطوط الأفقية المتقطعة الوسائل الهندسية السكانية لـ (أ,ب) عدد الأبناء لكل ولادة (1.93) ، (ج,د) نسبة النسل المجند (0.45) و (ه,F) متوسط ​​خصوبة النسل اللاحق (4.29). يتم اشتقاق تقديرات المعلمات من التحليلات الواردة في الجدول 4.

الجدول 4 تقديرات معلمة النموذج الخطي لتأثيرات خصوبة الأمهات على الوسائل الهندسية لثلاثة مقاييس لجودة النسل: (1) النسل الأكبر لكل ولادة (جودة النسل الإجمالية) ، (2) نسبة النسل المعين ، و (3) ) متوسط ​​الخصوبة اللاحقة للنسل المجند.

أولاً ، تمكنت النساء من الأسر التي تمتلك أراضٍ ذات خصوبة أمومية عالية من الحفاظ على جودة ذرية عالية بشكل عام. ومع ذلك ، لم يكن هذا هو الحال بالنسبة للنساء من الأسر التي لا تملك أرضًا ، والتي أظهرت انخفاضًا في جودة النسل بشكل عام مع زيادة خصوبة الأمهات (الشكل 3).أ,ب الجدول 4). والجدير بالذكر أن خط الانحدار للجودة الإجمالية للذرية في الأسر المعدمة انخفض إلى ما دون السكان مما يعني أن جودة النسل الإجمالية في السكان تعني خصوبة الأمهات. ويشير هذا إلى أنه بالنسبة للأسر التي لا تملك أرضًا ، تؤدي نسبة الخصوبة فوق المتوسطة للأمهات بالفعل إلى جودة ذرية أقل من المتوسط. كانت هذه النتائج هي نفسها من الناحية النوعية عندما كررنا التحليل دون وفاة النساء أو وفاة أزواجهن قبل بلوغ النساء سن الخمسين.

ثانيًا ، أدت زيادة خصوبة الأمهات إلى انخفاض نسبة النسل المعينين ولم يتأثر ذلك بالتجمع الاجتماعي والاقتصادي (الشكل 3).ج,د الجدول 4). ومع ذلك ، كما هو الحال مع الدراسات السابقة ، هناك بعض الغموض في السبب والنتيجة بين خصوبة الأمهات وبقاء النسل المبكر (انظر الفقرة 4) ، وهو مكون رئيسي في تجنيد الأبناء. ومع ذلك ، تجدر الإشارة إلى أن خط الانحدار لنسبة النسل المجند انخفض إلى ما دون المتوسط ​​السكاني لنسبة الأبناء المعينين عند السكان يعني خصوبة الأمهات. يشير هذا إلى أن إنتاج أكثر من متوسط ​​عدد النسل يؤدي إلى تجنيد أقل من المتوسط ​​لهؤلاء الأبناء في كلتا المجموعتين الاجتماعية والاقتصادية.

ثالثًا ، ظلت خصوبة النسل اللاحق للنساء من الأسر المعدمة ثابتة مع زيادة خصوبة الأمهات. في المقابل ، ازدادت خصوبة النسل اللاحق للنساء من الأسر المالكة للأرض مع زيادة خصوبة الأمهات (الشكل 3).ه,F الجدول 4). وبالتالي ، بالنسبة للنساء من الأسر المالكة للأرض ، أدى ارتفاع خصوبة الأمهات أيضًا إلى ارتفاع خصوبة الأبناء لاحقًا ، على الرغم من انخفاض معدل تجنيد الأبناء الموصوف أعلاه. يبدو أن الخصوبة العالية للنسل اللاحق في الأسر المالكة للأراضي "تعوض" عن الانخفاض المحتمل في جودة النسل الإجمالية الناجم عن انخفاض تجنيد الأبناء. ومع ذلك ، يبدو أن النساء من الأسر المعدمة يظهرن مفاضلة بين إنتاج أعداد كافية من النسل وتحقيق تجنيد مرتفع بما فيه الكفاية لأولئك النسل لتعظيم عدد الأحفاد.

4. مناقشة

لقد استفدنا من مجموعة بيانات متعددة الأجيال من البشر من فنلندا ما قبل الصناعة لاختبار كيفية تأثير خصوبة الأمهات على جودة النسل ولياقة الأمهات في ملكية الأراضي مقابل الأسر التي لا تملك أرضًا. بالنسبة للنساء من الأسر التي لا تملك أرضًا ، فإن خصوبة النسل اللاحقة كانت مقيدة بسبب زيادة خصوبة الأمهات ، مما أدى إلى انخفاض عوائد الأحفاد مقارنة بالنساء من الأسر المالكة للأرض. ثم قمنا بالتحقيق على وجه التحديد في جانبين رئيسيين من جودة النسل: نسبة النسل الذي تم تجنيده وخصوبة الأبناء المجندين لاحقًا. انخفضت نسبة النسل المجندين مع زيادة خصوبة الأمهات ولم يتأثر هذا بالوضع الاجتماعي والاقتصادي. ومع ذلك ، ازدادت خصوبة النسل اللاحقة مع زيادة خصوبة الأمهات في الأسر المالكة للأراضي ، لكنها ظلت ثابتة مع زيادة خصوبة الأمهات في الأسر المعدمة. وهكذا ، أظهرت لياقة الأم عوائد متناقصة مع زيادة خصوبة الأمهات للنساء اللائي لا يملكن أرضًا ولكن ليس من الأسر المالكة للأرض. لذلك تتوافق هذه النتائج مع فرضية Lack (1947) للمفاضلة بين كمية ونوعية النسل ، وأيضًا مع توقع أن مثل هذه المقايضات يجب أن تتم فقط عندما تكون الموارد محدودة (van Noordwijk & amp de Jong 1986). على وجه الخصوص ، تشير النتائج إلى أن الفشل في ملاحظة كمية النسل مقابل مقايضة الجودة في بعض مجموعات الصيادين / الجامعين المعاصرين (مثل Hill & amp Hurtado 1996) يمكن أن يكون لأن المقايضة المتوقعة محجوبة بالتباين في الظروف الاجتماعية والاقتصادية لا تأخذ في الحسبان.

قليل من الدراسات السابقة حول كمية النسل مقابل الجودة في المجموعات البرية تمكنت من ربط خصوبة الأمهات مباشرة بالنجاح الإنجابي للنسل اللاحق ولياقة الأم ، وهو أمر أساسي لفهم المفاضلة بين كمية النسل وجودته. تشير نتائجنا إلى أن استخدام بيانات أكثر اكتمالاً على المدى الطويل حول النجاح الإنجابي للنسل يمكن أن يحسن الاتساق بين أعداد النسل المرصودة وأعداد النسل المتوقع أن تزيد لياقة الأم إلى أقصى حد. ومع ذلك ، قد تنشأ الاختلافات بين أعداد النسل المرصودة والمتوقعة لعدد من الأسباب التكيفية (انظر Godfray وآخرون. 1991) ، بدلاً من مجرد عدم القدرة على قياس ملاءمة النسل بشكل موثوق. ومع ذلك ، تشير نتائجنا إلى أن الاختلاف بين أعداد النسل المرصودة والمتوقعة يمكن أن يعتمد أيضًا على توفر الموارد. على سبيل المثال ، زادت خصوبة النسل اللاحق مع زيادة خصوبة الأمهات فقط للنساء من الأسر "الغنية بالموارد" التي تمتلك الأراضي. قد يكون هذا بسبب الارتباط بين الوضع الاجتماعي والاقتصادي العالي والعمر الأدنى عند الإنجاب الأول وزيادة الخصوبة بين النساء في مجتمع دراستنا (Pettay وآخرون. 2007). وبذلك يمكن للنساء من الأسر المالكة للأرض ليس فقط زيادة خصوبة الأمهات ، ولكن أيضًا زيادة الموارد الاجتماعية والاقتصادية المتاحة لأبنائهن ، وبالتالي زيادة خصوبة الأبناء اللاحقة. قد يكون هذا التخفيف من القيود الاجتماعية والاقتصادية على التكاثر مرتبطًا بالنقل الاجتماعي للسلوك الإنجابي الذي يؤدي إلى زيادة خصوبة النسل (Anderton وآخرون. 1987) ، وقد يسمح أيضًا بإدراك الإمكانات الإنجابية الموروثة وراثيًا بين الأمهات والبنات (Pettay وآخرون. 2005).

ومع ذلك ، في كلتا المجموعتين الاجتماعي والاقتصادي ، لاحظنا تضاؤل ​​عوائد الأحفاد خارج نطاق السكان يعني تجنيد الأبناء. يشير هذا إلى أنه بغض النظر عن الوضع الاجتماعي والاقتصادي ، لا تزال هناك منافسة بين الأبناء على موارد الوالدين والاستثمار. على هذا النحو ، تتوافق نتائجنا مع دراسة لمجتمع زراعي-رعوي في كينيا ، والتي أظهرت عوائد أقل للأجداد للنساء اللائي لديهن أكثر من ستة أو سبعة ذرية على قيد الحياة حتى عمر 5 سنوات ، مع كون هذا التأثير أقوى في أفقر الفئات. العائلات (Borgerhoff Mulder 2000). تشير هذه النتائج إلى أن المفاضلة بين كمية ونوعية النسل لا تتعلق بالضرورة بعدد النسل المولودين ، ولكن بالأحرى مع عدد الأبناء الذين يتشاركون الموارد الأبوية طوال فترة الأحداث بأكملها وربما بعدها. وبالتالي ، يمكن أن يكون الانخفاض في تجنيد النسل مع زيادة خصوبة الأمهات نتيجة للتعويض عن وفيات الأبناء المبكر لتحسين عدد الأبناء الذين تمت تربيتهم حتى الاستقلال. هذه الفكرة القائلة بأن درجة التنافس بين الأشقاء على الموارد الأبوية يمكن أن تكون عاملاً محددًا مهمًا لنجاح التكاثر اللاحق للنسل تتسق مع الأبحاث حول تأثيرات الظروف المبكرة على الحيوانات والبشر (Lindström 1999 Lummaa & amp Clutton-Brock 2002). وتجدر الإشارة إلى أنه في حين أن الظروف المبكرة للعديد من أنواع الطيور والثدييات تقتصر على فترة قصيرة قبل الاستقلال ، فإن الفترة الممتدة لتطور الأحداث لدى البشر يمكن أن تطيل الحساسية للظروف المبكرة لسنوات عديدة (Gurven & amp Walker 2006). بالإضافة إلى ذلك ، لقد أظهرنا سابقًا أن الاستثمار الإنجابي الكبير السابق للأم (إنتاج توائم أو أبناء أكثر تكلفة) قد يقلل من احتمالية إعادة تكاثر الأم (Lummaa 2001) وكذلك LRS لنسلها اللاحق (Rickard وآخرون. 2007). أخيرًا ، لا ينبغي نسيان التكاليف التي تتحملها الأمهات عند الولادة عدة مرات ، خاصة إذا كانت هذه التكاليف تقلل من طول عمر الأم (على سبيل المثال Helle وآخرون. 2002) ، والذي بدوره قد يقلل من مقدار الرعاية الأبوية المتاحة للأبناء الأحياء (انظر Lahdenperä وآخرون. 2004).

في الختام ، تقدم دراستنا دليلاً مقنعًا على وجود مقايضة أساسية بين كمية ونوعية النسل في التكاثر مدى الحياة البشرية ، والتي لا شك أنها شكلت تطور علم وظائف الأعضاء التناسلية البشرية وعلم النفس. ومع ذلك ، فإن المجتمعات البشرية الحديثة التي مرت بتحول ديموغرافي غامضة إلى حد ما لأن النساء لم يعدن يلدن عددًا من النسل الذي سيزيد من لياقة الأم (Borgerhoff Mulder 1998). ومع ذلك ، لا ينبغي أن يتعارض هذا مع استنتاجاتنا عند النظر في سوق العمل الحديث (كابلان 1996). على سبيل المثال ، يبدو أن التأخيرات المتزايدة والتخفيضات في الإنجاب بسبب المتطلبات التعليمية أو المهنية متسقة مع الرغبة في اكتساب موارد كافية لمنح الأبناء "أفضل بداية في الحياة". تم توضيح ذلك من خلال دراسة كمية النسل مقابل مقايضة الجودة في الرجال المكسيكيين الجدد بين عامي 1990 و 1993 ، والتي لم تجد أي دليل على التحسين بناءً على تعظيم اللياقة البدنية ولكنها وجدت دليلًا على المفاضلة بين خصوبة الوالدين وتعليم الأبناء اللاحق والدخل (كابلان وآخرون. 1995). وبالتالي ، على الرغم من أن البشر قد يستمرون في إظهار سلوك تناسلي تكيفي ، فإن الباحثين المستقبليين في هذا من حيث لياقة الأم يجب أن يكونوا حريصين على مراعاة السياق الاجتماعي والاقتصادي الخاص لدراستهم.

نشكر Aino Siitonen و Kimmo Pokkinen و Timo Verho على جمع مجموعة البيانات الديموغرافية واتحاد جامعة White Rose (D.O.S.G) وأكاديمية فنلندا (VL) والجمعية الملكية (VL و AFR) لتمويل الدراسة. نشكر أيضًا أندرو بيكرمان ، ولوسك كروك ، وويليام هيل ، وبيتر مايهيو ، وإيان ريكارد ، وستيوارت بلايستو ، وجوش جولدستين ، وراج ويتلوك ، وجيسيكا ستابلي ، وروان مارتن ، وإيوان هارني ، وكاي جيليسبي ، وثلاثة حكام مجهولين على نصائحهم بشأن التحليل وقبل ذلك. نسخ من المخطوطة.


بحث جديد يتطلب إعادة التفكير في نظرية داروين عن "اختيار الخصوبة"

يجب إعادة تعريف المفهوم الرئيسي في نظرية التطور لداروين التي تشير إلى أن الطبيعة تفضل الإناث الأكبر حجمًا التي يمكن أن تنتج أعدادًا أكبر من الربيع ، يجب إعادة تعريفها وفقًا للعلماء وراء البحث الرائد المنشور اليوم (3 نوفمبر 2015).

الدراسة منشورة في المجلة العلمية المراجعات البيولوجية، يخلص إلى أن نظرية "اختيار الخصوبة" - أحد المبادئ التطورية الثلاثة الرئيسية لتشارلز داروين ، والمعروفة أيضًا باسم "اختيار الخصوبة" - يجب إعادة تعريفها بحيث لا تعتمد على فكرة أن الإناث الأكثر خصوبة هن أكثر نجاحًا من الناحية التطورية . يسلط البحث الضوء على أن الكثير من النسل يمكن أن يكون له آثار خطيرة على الأمهات ونجاح أحفادهن ، وأن الذكور يمكن أن تؤثر أيضًا على النجاح التطوري للحضنة.

تم افتراض نظرية داروين في اختيار الخصوبة في عام 1874 ، وإلى جانب مبادئ الانتقاء الطبيعي والاختيار الجنسي ، تظل مكونًا أساسيًا في نظرية التطور الحديثة. يصف عملية النجاح التناسلي بين الكائنات الحية ، والتي يتم تحديدها من خلال عدد النسل الناجحين الذين يصلون إلى سن التكاثر.

بعد سنوات من البحث ، اقترح عالم الأحياء التطوري من جامعة لينكولن بالمملكة المتحدة نسخة منقحة من نظرية اختيار الخصوبة التي توصي بتعريف محدث ، وتعديل تنبؤاتها التقليدية وتضمين مصطلحات بيولوجية جديدة مهمة.

يشير البحث إلى أنه بدلاً من المساعدة على البقاء على قيد الحياة ، فإن الكثير من النسل يمكن أن يكون مكلفًا للغاية ، ويمكن في الواقع أن يقلل من النجاح الإنجابي للإناث. إنه يسلط الضوء على أنه في العديد من الأنواع ، تميل الأمهات اللواتي ينجبن عددًا أقل من النسل إلى تربيتهن بشكل أكثر كفاءة ، وأنه في بعض الحالات يمكن للآباء أخذ زمام المبادرة في تنشئة الصغار من خلال تطوير "الحمل الذكوري".

وخلصت الدراسة أيضًا إلى أن الطبيعة ستفضل جميع السمات الجسدية التي تؤثر على الخصوبة "المثلى" في أي من الجنسين ، وأن المناخ وتوافر الغذاء يؤثران أيضًا على تطور العمليات الإنجابية - وهي العوامل التي تجاهلها داروين في الأصل.

يكشف البحث ، الذي قاده الدكتور دانيال بينشيرا دونوسو من كلية علوم الحياة بجامعة لينكولن ، أن ظواهر مثل تغير المناخ يمكن أن تلعب دورًا مهمًا في خصوبة الأنواع في جميع أنحاء العالم.

قالت الدكتورة Pincheira-Donoso: "النظرية التطورية تدور حول النجاح الإنجابي ، أو عدد النسل" الناجح "الذي يمكن للفرد إنتاجه. وكلما كان النسل أكثر نجاحًا ، تم نقل المزيد من الجينات التي ترميز السمات الناجحة إلى الجيل التالي.

"ومع ذلك ، فإن التقدم في نظرية اختيار الخصوبة يكشف أن عددًا أكبر من الأحفاد الناجحين يمكن أن ينتج في الواقع عن إنتاج عدد أقل من النسل الذي يمكن الاعتناء به بشكل أكثر كفاءة. لذلك نحتاج إلى الاعتراف بأن الخصوبة يجب أن تكون أكثر كفاءة ، وليس بالضرورة أعلى ، و أن الذكور يمكن أن يكون لها دور كبير في التأثير على إنتاج حاضنات كفؤة.

"أيضًا ، تظهر مجموعة من الأدلة أن المناخ وتوافر الغذاء يلعبان أدوارًا مهمة جدًا في تطور الخصوبة بين الأنواع. وهذا يفتح فرصًا لتطوير النظريات التي تنطوي على ظواهر طبيعية رئيسية ، مثل التغيرات السريعة في المناخ. يجب علينا استكشاف كيف يمكن لهذه التغيرات المناخية أن تؤثر على استراتيجيات الإنجاب التي شكلها التطور لآلاف أو ملايين السنين "

استنادًا إلى الدراسات السابقة لتاريخ الحياة والجوانب المادية والبيئية للخصوبة ، يخلص عمل الدكتور Pincheira-Donoso أيضًا إلى أن النظرية يجب أن تميز بين الخصوبة أثناء حياة الحيوان وخلال موسم تكاثر معين ، بدلاً من تجميع كل الفترات الزمنية معًا. هذا لأن بعض الحيوانات قد يكون لديها حضنة واحدة كبيرة للغاية لكل موسم تكاثر ، بينما ينتج البعض الآخر ذرية واحدة على أساس أكثر انتظامًا ، مما قد يكون له آثار هائلة على النجاح التكاثري الإجمالي ، وبالتالي القدرة التطورية للأنواع.


الشيخوخة عبر التاريخ: تطور عمر الإنسان

ليس من المستغرب أن تكون الشيخوخة إحدى أكثر الظواهر تعقيدًا في الطبيعة. لا يقتصر الأمر على الاهتمام البيولوجي فحسب ، بل يرتبط أيضًا بالقضايا الثقافية والنفسية والاجتماعية وحتى الفلسفية. لذلك من المتوقع أن يتم إجراء قدر كبير من الأبحاث من أجل دراسة تطور الشيخوخة ، وبشكل أكثر تحديدًا ، تطور الشيخوخة البشرية. سيتم مناقشة الجوانب التاريخية لهذا التطور. تشير الأدلة من مجموعة متنوعة من المصادر إلى أن عمر الإنسان آخذ في الازدياد ، وقد يستمر في الزيادة إلى مستويات يصعب التنبؤ بها. بالإضافة إلى ذلك ، سيتم فحص أهم النظريات حول الشيخوخة على أساس المبادئ التطورية. ومن الأمثلة على ذلك تراكم الطفرات ، وتعدد الأشكال العدائي ، ونظرية السوما التي يمكن التخلص منها. أخيرًا ، سيلقي قسم حول التطور المستقبلي لشيخوخة الإنسان ، استنادًا إلى الأبحاث الناشئة حديثًا ، بعض الضوء ويقدم أفكارًا تأملية - استفزازية حول مستقبل الشيخوخة عند البشر.

هذه معاينة لمحتوى الاشتراك ، والوصول عبر مؤسستك.


معلومات تاريخية عن الخصوبة البشرية؟ - تاريخ

وزارة الصحة والخدمات الإنسانية الأمريكية (HHS) هي الوكالة الرئيسية في البلاد لحماية صحة جميع الأمريكيين وتقديم الخدمات الإنسانية الأساسية.

فيما يلي قائمة بالأحداث الرئيسية في تاريخ HHS وقائمة بأمناء HHS / HEW.

تم التوقيع على قانون الرعاية الميسرة ليصبح قانونًا ، ووضع إصلاحات شاملة للتأمين الصحي في الولايات المتحدة.

تم سن قانون تحسين وتحديث الأدوية التي تصرف بوصفة طبية لعام 2003 - وهو أكبر توسع للرعاية الطبية منذ صدوره. وشملت فائدة الأدوية المقررة بوصفة طبية.

تم إنشاء مكتب التأهب لحالات الطوارئ الصحية العامة (الآن مكتب مساعد السكرتير للتأهب والاستجابة) لتنسيق الجهود ضد الإرهاب البيولوجي والتهديدات الصحية الطارئة الأخرى.

تم إنشاء مراكز الرعاية الطبية والرعاية الطبية لتحل محل إدارة تمويل الرعاية الصحية. تستجيب HHS لأول هجوم إرهابي بيولوجي في البلاد - تسليم الجمرة الخبيثة عبر البريد.

نشر تسلسل الجينوم البشري.

تم التوقيع على قانون تحسين حوافز العمل والعمل لعام 1999 ، مما يجعل من الممكن لملايين الأمريكيين ذوي الإعاقة الانضمام إلى القوى العاملة دون خوف من فقدان تغطية Medicaid و Medicare. كما قامت بتحديث نظام خدمات التوظيف للأشخاص ذوي الإعاقة.

تم إطلاق مبادرة لمكافحة الإرهاب البيولوجي.

تم إنشاء برنامج الولاية للتأمين الصحي للأطفال (SCHIP) ، مما يمكّن الولايات من توسيع التغطية الصحية لتشمل المزيد من الأطفال غير المؤمن عليهم.

سُنَّ إصلاح الرفاه بموجب قانون المسؤولية الشخصية والتوفيق بين فرص العمل.

تم سن قانون إخضاع التأمين الصحي لقابلية النقل والمساءلة (HIPAA).

أصبحت إدارة الضمان الاجتماعي وكالة مستقلة.

تم إنشاء برنامج لقاحات الأطفال ، والذي يوفر التطعيمات المجانية لجميع الأطفال في الأسر ذات الدخل المنخفض.

تم إنشاء مشروع الجينوم البشري.

تم تمرير قانون وسم التغذية والتعليم ، الذي يسمح بتسمية المواد الغذائية.

بدأ قانون رايان وايت الشامل لطوارئ موارد الإيدز (CARE) في تقديم الدعم للأشخاص المصابين بفيروس نقص المناعة البشرية / الإيدز

تم إنشاء وكالة سياسة وأبحاث الرعاية الصحية (الآن وكالة أبحاث الرعاية الصحية والجودة).

تم إنشاء برنامج JOBS والدعم الفيدرالي لرعاية الأطفال.

تم تمرير قانون ماكيني لتوفير الرعاية الصحية للمشردين.

تم التوقيع على القانون الوطني لزراعة الأعضاء ليصبح قانونًا.

تحديد الإيدز - في عام 1984 ، تم التعرف على فيروس نقص المناعة البشرية من قبل خدمة الصحة العامة والعلماء الفرنسيين. في عام 1985 ، تم ترخيص فحص الدم للكشف عن فيروس نقص المناعة البشرية.

تم توفير التمويل الفيدرالي للولايات من أجل رعاية التبني والمساعدة في التبني.

تم التوقيع على قانون تنظيم وزارة التعليم ليصبح قانونًا ، ينص على وجود إدارة تعليم منفصلة. أصبحت وزارة الصحة والتعليم والرعاية الاجتماعية (HEW) وزارة الصحة والخدمات الإنسانية (HHS) في 4 مايو 1980.

تم إنشاء إدارة تمويل الرعاية الصحية لإدارة ميديكير وميديكيد بشكل منفصل عن إدارة الضمان الاجتماعي.

القضاء على مرض الجدري في جميع أنحاء العالم ، بقيادة دائرة الصحة العامة الأمريكية.

تم إنشاء برنامج إنفاذ قوانين دعم الطفل والأبوة.

تم التوقيع على القانون الوطني للسرطان ليصبح قانونًا.

تم إنشاء هيئة الخدمات الصحية الوطنية.

تم إنشاء البرنامج الدولي لاستئصال الجدري.

تم إطلاق برامج مركز صحة المجتمع والمركز الصحي للمهاجرين.

تم إنشاء برامج Medicare و Medicaid ، مما يجعل الرعاية الصحية الشاملة متاحة لملايين الأمريكيين.

أنشأ قانون الأمريكيين الأكبر سنًا البرامج الغذائية والاجتماعية التي تديرها إدارة HHS للشيخوخة.

تم إنشاء برنامج هيد ستارت.

إصدار تقرير الجراح العام الأول عن التدخين والصحة.

تم تمرير قانون صحة المهاجرين ، الذي يوفر الدعم للعيادات التي تخدم العمال الزراعيين.

مؤتمر البيت الأبيض الأول للشيخوخة.

ترخيص لقاح شلل الأطفال سالك.

تم نقل الخدمة الصحية الهندية إلى HHS من وزارة الداخلية.

تم إنشاء وزارة الصحة والتعليم والرفاهية (HEW) على مستوى مجلس الوزراء في عهد الرئيس أيزنهاور ، والتي ظهرت رسميًا في 11 أبريل 1953. في عام 1979 ، تم توقيع قانون تنظيم وزارة التعليم ليصبح قانونًا ، ينص على إدارة منفصلة لـ تعليم. أصبحت HEW وزارة الصحة والخدمات الإنسانية ، ووصلت رسميًا في 4 مايو 1980.

تم إنشاء مركز الأمراض المعدية ، رائدًا لمراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها.

تم إنشاء وكالة الأمن الفيدرالية ، التي تجمع بين الأنشطة الفيدرالية ذات الصلة في مجالات الصحة والتعليم والتأمين الاجتماعي.

تم تمرير قانون الغذاء والدواء ومستحضرات التجميل الفيدرالي.

تم تمرير قانون الضمان الاجتماعي.

تم إنشاء المعهد الوطني (المعاهد لاحقًا) للصحة من مختبر النظافة التابع لخدمة الصحة العامة.

تم إنشاء مكتب الشؤون الهندية ، قسم الصحة ، سلف الخدمة الصحية الهندية.

حث مؤتمر البيت الأبيض الأول للرئيس ثيودور روزفلت على إنشاء مكتب الأطفال لمكافحة استغلال الأطفال.

تم تمرير قانون الأغذية والأدوية النقية ، الذي يسمح للحكومة بمراقبة نقاء الأطعمة وسلامة الأدوية ، وهي الآن مسؤولية إدارة الغذاء والدواء.

تحويل خدمة المستشفيات البحرية إلى خدمات الصحة العامة والمستشفيات البحرية تقديراً لتوسيع أنشطتها في مجال الصحة العامة. في عام 1912 ، تم اختصار الاسم إلى خدمة الصحة العامة.

تم تمرير تشريع الهجرة ، وتكليف دائرة المستشفيات البحرية بمسؤولية الفحص الطبي للمهاجرين القادمين.

افتتحت الحكومة الفيدرالية مختبرًا مكونًا من غرفة واحدة في جزيرة ستاتن للبحث في الأمراض ، وهو ما يمثل مقدمة مبكرة جدًا للمعاهد الوطنية للصحة.

تم تمرير قانون الحجر الصحي الوطني ، حيث بدأ نقل وظائف الحجر الصحي من الولايات إلى خدمة المستشفيات البحرية الفيدرالية.

تعيين أول جراح مشرف (يسمى لاحقًا الجراح العام) لخدمة المستشفيات البحرية ، والتي تم تنظيمها في العام السابق.

عين الرئيس لينكولن الكيميائي تشارلز إم ويذريل للعمل في وزارة الزراعة الجديدة. كانت هذه بداية مكتب الكيمياء ، سلف إدارة الغذاء والدواء.


1. البيانات والمتغيرات الرئيسية

يستغل تحقيقنا التجريبي معلومات عن أفراد من عينة مكونة من 26 أبرشية إنجليزية. مواقع الأبرشيات موضحة في الشكل ب 1 في الملحق ب على الإنترنت. تم تسجيل المعلومات في الأصل في كتب الكنيسة الإنجليزية للفترة من 1541 إلى 871. تم نسخها لاحقًا من قبل مجموعة كامبريدج لتاريخ السكان والبنية الاجتماعية كما هو موثق في Wrigley وآخرون. (1997). 8 تم اختيار الأبرشيات من قبل مجموعة كامبريدج على أساس جدارة جودة البيانات وقد ثبت أنها تمثل إنجلترا ككل بشكل جيد إلى حد ما (Wrigley وآخرون.، 1997 ، 41 وما يليها). بالإضافة إلى توثيق تواريخ التعميد والزواج والدفن وكذلك أنساب الأفراد ، تحتوي البيانات في كثير من الأحيان على معلومات حول المهنة وحالة معرفة القراءة والكتابة ، والتي نستكشفها أدناه. 9

1.1. تحديد العينة

نحن نركز على العائلات التي حمل فيها الطفل الأول بعد الزفاف ، أي التي كانت فترة بروز الجنين فيها 40 أسبوعًا على الأقل. 10 من أجل تجنب الخلط بين آثار وفيات الوالدين على حجم الأسرة واستثمارات رأس المال البشري للذرية ، نتبع الإجراءات الديموغرافية القياسية عن طريق حصر العينة في الزيجات المكتملة التي يعيش فيها كلا الوالدين حتى بلوغ الزوجة سن الخمسين (ريجلي وآخرون.، 1997 ، ص. 359). 11 لأن تاريخ الميلاد أو الوفاة المفقود يعني ضمناً أن الشخص قد هاجر على الأرجح بين الأبرشيات (Souden ، 1984) ، فإن التقييد على الزيجات المكتملة ، والذي يتطلب تاريخ ميلاد الزوجة ووفاتها ، يقلل أيضًا من احتمال حدوث ولادة خارج الأبرشيات التي تم أخذ عينات منها. يتم استبعاد العائلات التي لم يتم رصدها لتواريخ ميلاد ووفاة الزوج لنفس السبب. كما نقصر العينة على الأبناء ذوي المهنة المعروفة أو حالة معرفة القراءة والكتابة. تترك لنا هذه القيود 1،517 فردًا ولدوا بين 1596 و 1843 وينحدرون من 729 عائلة. 12 ترد الإحصائيات الموجزة في الجدول ج 3 في الملحق ج على الإنترنت. يوضح الشكل 1 توزيعات الأبناء الذين لديهم مهنة معروفة وحالة معرفة القراءة والكتابة حسب سنة ميلادهم. ولد تسعة من كل 10 أفراد بين عامي 1684 و 1814 ، وهو ما يشمل غالبية السنوات الكلاسيكية للثورة الصناعية.

الرسوم البيانية لتواريخ الميلاد لملاحظات معرفة القراءة والكتابة والمهنة في عينة الانحدار الكلي. (أ) ملاحظات في عينة معرفة القراءة والكتابة. (ب) الملاحظات في عينة المهنة


شاهد الفيديو: التسلسل الزمني لـ الحضارات القديمة في العالم منذ 6000 عام (كانون الثاني 2022).